Get ebook downloads in full at ebookmeta.

com

Mathematical Programming for Power Systems

Operation with Python Applications 1st Edition
Alejandro Garces Ruiz

https://ebookmeta.com/product/mathematical-programming-for-
power-systems-operation-with-python-applications-1st-
edition-alejandro-garces-ruiz/

OR CLICK BUTTON

DOWNLOAD NOW

Explore and download more ebook at https://ebookmeta.com

 Recommended digital products (PDF, EPUB, MOBI) that
you can download immediately if you are interested.

Power Systems Research and Operation Selected Problems 1st

Edition Olexandr Kyrylenko

https://ebookmeta.com/product/power-systems-research-and-operation-
selected-problems-1st-edition-olexandr-kyrylenko/

ebookmeta.com

Power systems research and operation : selected problems

2nd Edition Ihor Blinov (Editor)

https://ebookmeta.com/product/power-systems-research-and-operation-
selected-problems-2nd-edition-ihor-blinov-editor/

ebookmeta.com

Beginning Programming with Python For Dummies 3rd Edition

John Paul Mueller

https://ebookmeta.com/product/beginning-programming-with-python-for-
dummies-3rd-edition-john-paul-mueller/

ebookmeta.com

Neurobiological Foundations for Emdr Practice Second

Edition Uri Bergmann Ph D

https://ebookmeta.com/product/neurobiological-foundations-for-emdr-
practice-second-edition-uri-bergmann-ph-d/

ebookmeta.com
Criminal Law for Criminologists: Principles and Theory in
Criminal Justice 1st Edition Noel Cross

https://ebookmeta.com/product/criminal-law-for-criminologists-
principles-and-theory-in-criminal-justice-1st-edition-noel-cross/

ebookmeta.com

The New Middle East What Everyone Needs to Know 1st

Edition James L Gelvin

https://ebookmeta.com/product/the-new-middle-east-what-everyone-needs-
to-know-1st-edition-james-l-gelvin/

ebookmeta.com

The Complete MacBook User Manual - 17th Edition 2023

Author

https://ebookmeta.com/product/the-complete-macbook-user-manual-17th-
edition-2023-author/

ebookmeta.com

Delay Differential Equations and Applications to Biology

1st Edition Fathalla A. Rihan

https://ebookmeta.com/product/delay-differential-equations-and-
applications-to-biology-1st-edition-fathalla-a-rihan/

ebookmeta.com

From Comic Strips to Graphic Novels Contributions to the

Theory and History of Graphic Narrative 2nd Edition Daniel
Stein (Editor)
https://ebookmeta.com/product/from-comic-strips-to-graphic-novels-
contributions-to-the-theory-and-history-of-graphic-narrative-2nd-
edition-daniel-stein-editor/
ebookmeta.com
Primary and Repeat Arterial Reconstructions Sachinder
Singh Hans Mitchell R Weaver Timothy J Nypaver Eds

https://ebookmeta.com/product/primary-and-repeat-arterial-
reconstructions-sachinder-singh-hans-mitchell-r-weaver-timothy-j-
nypaver-eds/
ebookmeta.com
Mathematical Programming for Power Systems Operation
Mathematical Programming for Power
Systems Operation

From Theory to Applications in Python

Alejandro Garcés
Technological University of Pereira
Pereira, Colombia
This edition first published 2022
© 2022 by The Institute of Electrical and Electronics Engineers, Inc. All rights reserved.

Published by John Wiley & Sons, Inc., Hoboken, New Jersey.

Published simultaneously in Canada.

No part of this publication may be reproduced, stored in a retrieval system, or transmitted in any
form or by any means, electronic, mechanical, photocopying, recording, scanning, or otherwise,
except as permitted under Section 107 or 108 of the 1976 United States Copyright Act, without
either the prior written permission of the Publisher, or authorization through payment of the
appropriate per-copy fee to the Copyright Clearance Center, Inc., 222 Rosewood Drive, Danvers,
MA 01923, (978) 750-8400, fax (978) 750-4470, or on the web at www.copyright.com. Requests to
the Publisher for permission should be addressed to the Permissions Department, John Wiley &
Sons, Inc., 111 River Street, Hoboken, NJ 07030, (201) 748-6011, fax (201) 748-6008, or online at
http://www.wiley.com/go/permission.

Limit of Liability/Disclaimer of Warranty: While the publisher and author have used their best
efforts in preparing this book, they make no representations or warranties with respect to the
accuracy or completeness of the contents of this book and specifically disclaim any implied
warranties of merchantability or fitness for a particular purpose. No warranty may be created or
extended by sales representatives or written sales materials. The advice and strategies contained
herein may not be suitable for your situation. You should consult with a professional where
appropriate. Neither the publisher nor author shall be liable for any loss of profit or any other
commercial damages, including but not limited to special, incidental, consequential, or other
damages.

For general information on our other products and services or for technical support, please contact
our Customer Care Department within the United States at (800) 762-2974, outside the United
States at (317) 572-3993 or fax (317) 572-4002.

Wiley also publishes its books in a variety of electronic formats. Some content that appears in print
may not be available in electronic formats. For more information about Wiley products, visit our
web site at www.wiley.com.

Library of Congress Cataloging-in-Publication Data

A catalogue record for this book is available from the Library of Congress

Paperback ISBN: 9781119747260; ePub ISBN: 9781119747284;

ePDF ISBN: 9781119747277; oBook ISBN: 9781119747291

Cover image: © Redlio Designs/Getty Images

Cover design by Wiley

Set in 9.5/12.5pt STIXTwoText by Integra Software Services Pvt. Ltd, Pondicherry, India

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
 v

Contents

Acknowledgment ix
Introduction xi

1 Power systems operation 1

1.1 Mathematical programming for power systems
operation 1
1.2 Continuous models 3
1.2.1 Economic and environmental dispatch 3
1.2.2 Hydrothermal dispatch 3
1.2.3 Effect of the grid constraints 5
1.2.4 Optimal power flow 5
1.2.5 Hosting capacity 7
1.2.6 Demand-side management 7
1.2.7 Energy storage management 9
1.2.8 State estimation and grid identification 9
1.3 Binary problems in power systems operation 11
1.3.1 Unit commitment 12
1.3.2 Optimal placement of distributed generation and capacitors 12
1.3.3 Primary feeder reconfiguration and topology identification 13
1.3.4 Phase balancing 13
1.4 Real-time implementation 14
1.5 Using Python 15

Part I Mathematical programming 17

2 A brief introduction to mathematical optimization 19

2.1 About sets and functions 19
2.2 Norms 22
2.3 Global and local optimum 24
vi Contents

2.4 Maximum and minimum values of continuous

functions 25
2.5 The gradient method 26
2.6 Lagrange multipliers 32
2.7 The Newton’s method 33
2.8 Further readings 35
2.9 Exercises 35

3 Convex optimization 39
3.1 Convex sets 39
3.2 Convex functions 45
3.3 Convex optimization problems 47
3.4 Global optimum and uniqueness of the solution 50
3.5 Duality 52
3.6 Further readings 56
3.7 Exercises 58

4 Convex Programming in Python 61

4.1 Python for convex optimization 61
4.2 Linear programming 62
4.3 Quadratic forms 67
4.4 Semidefinite matrices 69
4.5 Solving quadratic programming problems 71
4.6 Complex variables 74
4.7 What is inside the box? 75
4.8 Mixed-integer programming problems 76
4.9 Transforming MINLP into MILP 79
4.10 Further readings 80
4.11 Exercises 81

5 Conic optimization 85
5.1 Convex cones 85
5.2 Second-order cone optimization 85
5.2.1 Duality in SOC problems 90
5.3 Semidefinite programming 92
5.3.1 Trace, determinant, and the Shur complement 92
5.3.2 Cone of semidefinite matrices 95
5.3.3 Duality in SDP 97
5.4 Semidefinite approximations 98
5.5 Polynomial optimization 102
5.6 Further readings 105
5.7 Exercises 106
 Contents vii

6 Robust optimization 109

6.1 Stochastic vs robust optimization 109
6.1.1 Stochastic approach 110
6.1.2 Robust approach 110
6.2 Polyhedral uncertainty 111
6.3 Linear problems with norm uncertainty 113
6.4 Defining the uncertainty set 115
6.5 Further readings 121
6.6 Exercises 121

Part II Power systems operation 125

7 Economic dispatch of thermal units 127

7.1 Economic dispatch 127
7.2 Environmental dispatch 133
7.3 Effect of the grid 136
7.4 Loss equation 140
7.5 Further readings 143
7.6 Exercises 143

8 Unit commitment 145

8.1 Problem definition 145
8.2 Basic unit commitment model 146
8.3 Additional constraints 150
8.4 Effect of the grid 151
8.5 Further readings 153
8.6 Exercises 153

9 Hydrothermal scheduling 155

9.1 Short-term hydrothermal coordination 155
9.2 Basic hydrothermal coordination 156
9.3 Non-linear models 159
9.4 Hydraulic chains 162
9.5 Pumped hydroelectric storage 165
9.6 Further readings 168
9.7 Exercises 169

10 Optimal power flow 171

10.1 OPF in power distribution grids 171
10.1.1 A brief review of power flow analysis 173
10.2 Complex linearization 177
10.2.1 Sequential linearization 181
viii Contents

10.2.2 Exponential models of the load 182

10.3 Second-order cone approximation 184
10.4 Semidefinite approximation 188
10.5 Further readings 190
10.6 Exercises 190

11 Active distribution networks 195

11.1 Modern distribution networks 195
11.2 Primary feeder reconfiguration 196
11.3 Optimal placement of capacitors 200
11.4 Optimal placement of distributed generation 203
11.5 Hosting capacity of solar energy 205
11.6 Harmonics and reactive power compensation 208
11.7 Further readings 212
11.8 Exercises 212

12 State estimation and grid identification 215

12.1 Measurement units 215
12.2 State estimation 216
12.3 Topology identification 221
12.4 Y bus estimation 224
12.5 Load model estimation 228
12.6 Further readings 231
12.7 Exercises 232

13 Demand-side management 235

13.1 Shifting loads 235
13.2 Phase balancing 240
13.3 Energy storage management 246
13.4 Further readings 249
13.5 Exercises 249

A The nodal admittance matrix 253

B Complex linearization 257

C Some Python examples 263

C.1 Basic Python 263
C.2 NumPy 266
C.3 MatplotLib 268
C.4 Pandas 268

Bibliography 271
Index 281
 ix

Acknowledgment

Throughout the writing of this book, I have received a great deal of support and
assistance from many people. I would first like to thank my friends Lucas Paul
Perez at Welltec, Adrian Correa at Universidad Javeriana in Bogotá-Colombia,
Ricardo Andres Bolaños at XM (the transmission system operator in Colom-
bia), Raymundo Torres at Sintef-Norway, and Juan Carlos Bedoya at the Pacific
Northwest National Laboratory (USA), who, in 2020 (during the COVID-19
pandemic), agreed to discuss some practical aspects associated to power sys-
tem operation problems. The discussions during these video conferences were
invaluable to improve the content of the book. I am also very grateful to my
students, who are the primary motivation for writing this book. Special thanks
to my former Ph.D. students, Danilo Montoya and Walter Julian Gil. Finally, I
want to thank the Department of Electric Power Engineering at the Universi-
dad Tecnológica de Pereira in Colombia and the Von Humbolt Foundation in
Germany for the financial support required to continue my research about the
operation and control of power systems.
Alejandro Garcés
 xi

Introduction

Electrification is the most outstanding engineering achievement in the 20tℎ

century, a well-deserved award if we consider the high complexity of genera-
tion, transmission, and distribution systems. An electric power system includes
hundreds or even thousands of generation units, transformers, and transmis-
sion lines, located throughout an entire country and operated continuously 24
hours per day. Running such a complex system is a great challenge that requires
using advanced mathematical techniques.
All industrial systems seek to increase their competitiveness by improv-
ing their efficiency. Electric power systems are not the exception. We can
improve efficiency by introducing new technologies but also by implementing
mathematical optimization models into daily operation. In every mathemati-
cal programming model, we require to perform four critical stages depicted in
Figure . The first stage is an informed review of reality, identifying opportu-
nities for improvement. This stage may include conversations with experts in
order to establish the available data and the variables that are subject to be opti-
mized. The second stage is the formulation of an optimization model as given
below:

min 𝑓(𝑥)
subject to 𝑥 ∈ Ω (0.1)

Where 𝑥 is the vector of decision variables, 𝑓 is the objective function and, Ω is

the set of feasible solutions. Going from stage one (reality) to stage two (model)
is more of an art than a science. One problem may have different models and
different degrees of complexity. Practice and experience are required to master
this stage, as some models are easier to solve than others. Subsequently, the
third stage consists of the implementation of the mathematical model into a
software. After that, the fourth stage is the analysis of results in the context of
the real problem.
xii Introduction

Figure 0.1 Stages of solving an optimization problem.

This book will focus on stages two and three, associated with power system
operations models. In particular, we are interested in models with a geometric
characteristic called convexity, that present several advantages, namely:

● We can guarantee the global optimum and unique solution under well-
defined conditions. This aspect is interesting from both theoretical and prac-
tical points of view. In general, a global optimum advisable in real operation
problems.
● There are efficient algorithms for solving convex problems. In addition, we
can guarantee convergence of these algorithms. This is a critical aspect for
operation problems where the algorithm requires to be solved in real-time.
● There are commercial and open-source packages for solving convex opti-
mization models. In particular, we are going to use CvxPy, a free Python-
embedded modeling language for convex problems.
● Many power system operations problems are already convex; for example,
the economic and environmental dispatches, the hydrothermal coordination,
and the load estimation problem. Besides, it is possible to find efficient convex
approximations to non-convex problems such as the optimal power flow.

In summary, convex problems have both theoretical and practical advantages

for power systems operation. This book studies both aspects. The book is
oriented to bachelor and graduated students of power systems engineering.
Concepts related to power systems analysis such as per-unit representation,
the nodal admittance matrix, and the power flow problem are taken for granted.
A previous course of linear programming is desirable but not mandatory. We do
not pretend to encompass all the theory behind convex optimization; instead,
we try to present particular aspects of convex optimization which are useful in
power systems operation. The book is divided into two parts: In the first part,
 Introduction xiii

the main concepts of convex optimization are presented, including a distinct

chapter about conic optimization. After that, selected applications for power
systems operation are presented. Most of the solvers for convex optimization
allow mixed-integer convex problems. Therefore, we include models that can
be solved in this framework too. The student is recommended to do numerical
experiments in order to acquire practical intuition of the problems.
All applications are presented in Python, which is a language that is becom-
ing more important in power systems applications. Students are not expected
to have previous knowledge in Python, although basic concepts about pro-
gramming (in any language) are helpful. Our methodology is based on many
examples and toy-models. We made a great effort in showing the most simple
model with a clean code. Of course, these toy-models are an oversimplifica-
tion of the real problem; however, they allow us to understand the model and
its coding. In practice, we may have complex models that combine different
aspects such as the economic dispatch, the unit commitment and/or the opti-
mal power flow. A real operation model may require a sophisticated platform
that integrates the model with the supervisory control and data acquisition sys-
tem (SCADA) operating in real-time. The development of such a real industrial
model is beyond the objectives of this book.
Other documents randomly have
different content
antarctica), de zilverlakensche fazanten enz., terwijl de wijfjes bruin of donker
zijn gevlekt. Het is daarom, volgens het zelfde beginsel als vroeger,
waarschijnlijk, dat beide seksen van vele vogels, zooals witte kakatoes,
verscheidene zilverreigers met hun fraaie siervederen, sommige ibissen,
zeemeeuwen zeezwaluwen enz., hun meer of minder volkomen wit gevederte
door seksueele teeltkeus hebben verkregen. De soorten die sneeuwachtige
streken bewonen, komen natuurlijk onder een andere rubriek. Het witte
gevederte van sommige der bovengenoemde vogels verschijnt bij beide seksen
eerst, wanneer zij volwassen zijn. Dit is eveneens het geval met sommige
rotspelikanen (7), keerkringsvogels (8) enz., en met de sneeuwgans (Anser
hyperboreus). Daar deze laatste op den „naakten bodem” broeit, wanneer deze
niet met sneeuw is bedekt, en daar zij gedurende den winter naar het zuiden
verhuist, is er geen reden om te veronderstellen, dat haar sneeuwwit volwassen
gevederte haar tot bescherming dient. In het vroeger vermelde geval van
Anastomus oscitans hebben wij nog beter bewijs, dat het witte gevederte een
bruiloftskenmerk is; want het ontwikkelt zich alleen gedurende den zomer,
terwijl de jongen in hun onvolwassen toestand, en de volwassenen in hun
winterkleed grijs en zwart zijn. Bij vele soorten van zeemeeuwen (Larus) worden
de kop en hals gedurende den zomer zuiver wit, terwijl zij in den winter en in de
jeugd grijs of gevlekt zijn. Bij de kleine meeuwen (Gavia) en bij sommige
zeezwaluwen (Sterna) geschiedt daarentegen juist het omgekeerde; want de
koppen van de jonge vogels gedurende het eerste jaar en de volwassenen zijn
gedurende den winter òf zuiver wit, òf bleeker gekleurd dan gedurende den
paartijd. Deze laatste gevallen bieden een tweede voorbeeld aan van de grillige
wijze waarop de seksueele teeltkeus somtijds schijnt te hebben gewerkt. 54

De oorzaak, dat watervogels zooveel veelvuldiger een wit gevederte hebben

verkregen dan landvogels, hangt waarschijnlijk van hun meerdere grootte en
sterk vliegvermogen af, zoodat zij zich gemakkelijk kunnen verdedigen of aan
roofvogels ontsnappen, aan welke zij daarenboven niet zeer zijn blootgesteld.
Bij gevolg is hier de seksueele teeltkeus niet belemmerd of geleid door de
eischen der bescherming; ongetwijfeld [214]zouden bij vogels die over den open
oceaan ronddwalen, de mannetjes en de wijfjes elkander veel gemakkelijker
vinden, wanneer zij opzichtig waren gemaakt, hetzij door volkomen wit of diep
zwart te zijn, zoodat deze kleuren mogelijk tot het zelfde doel dienen als de
loktonen van vele landvogels. Een witte of zwarte vogel zal, als hij een in zee
drijvend of op den oever geworpen lijk ontdekt en zich daarop nederzet, op
grooten afstand zichtbaar zijn, en andere vogels van de zelfde en van
verschillende soorten naar het aas lokken. Daar dit echter een nadeel voor de
eerste vinders zou zijn, zouden de individu’s die het witst of het zwartst waren,
op die wijze niet meer voedsel hebben verkregen dan de minder opzichtig
gekleurde individu’s. Opzichtige kleuren kunnen derhalve niet tot dit doel door
natuurlijke teeltkeus allengs zijn verkregen. 55

Daar de seksueele teeltkeus afhangt van een zoo fluctueerend element als den
smaak, kunnen wij begrijpen, hoe het komt, dat er in ééne en de zelfde groep
van vogels wier levenswijze bijna de zelfde is, witte of bijna witte, even goed als
zwarte of bijna zwarte soorten voorkomen,—bij voorbeeld witte en zwarte
kakatoes, ooievaars, ibissen, zeezwaluwen en stormvogels. Er komen in de
zelfde groepen somtijds ook bonte vogels voor, bij voorbeeld de zwarthalzige
zwaan (9), sommige zeezwaluwen en de gewone ekster. Dat een scherp
contrast in kleur aan vogels behaagt, kunnen wij besluiten, wanneer wij de eene
of andere groote verzameling van voorwerpen of reeks van gekleurde
afbeeldingen doorloopen; want de seksen verschillen dikwijls van elkander,
doordat bij het mannetje de bleeke deelen van een zuiverder wit zijn en de op
onderscheidene wijze gekleurde donkere deelen nog donkerder tinten bezitten
dan bij het wijfje.

Het schijnt zelfs, dat de bloote nieuwheid, of verandering ter wille van
verandering, somtijds als een bekoring op vrouwelijke vogels heeft gewerkt, op
de zelfde wijze als veranderingen van mode bij ons. De hertog van Argyll zegt 56,
—en het verheugt mij de ongewone voldoening te mogen smaken, zij het
slechts voor korten tijd, zijn voetstappen [215]te mogen volgen:—„Ik word hoe
langer hoe meer overtuigd, dat verscheidenheid, bloote verscheidenheid, moet
worden aangemerkt als een doel en oogmerk in de natuur.” Ik wenschte, dat de
hertog had verklaard, wat hij hier onder natuur verstaat. Wordt er mede
bedoeld, dat de Schepper van het Heelal afwisselende resultaten verordende
voor zijn eigen voldoening of voor die van den mensch? Aan de eerste meening
schijnt mij evenzeer de verschuldigde eerbied als aan de laatste de
waarschijnlijkheid te ontbreken. Grilligheid in den smaak der vogels zelf schijnt
mij een meer gepaste verklaring. Zoo kunnen, bijvoorbeeld, de mannetjes van
vele papegaaien, ten minste volgens onzen smaak, nauwelijks worden gezegd
fraaier te zijn dan de wijfjes; maar zij verschillen van haar in zulke punten, dat
het mannetje bijvoorbeeld een rozerooden halsband in plaats van, evenals het
wijfje, „een helder smaragdgroenen smallen halsband” heeft, of dat het
mannetje een zwarten halsband in plaats van „een halven gelen halsband van
voren”, en een bleek rozerooden in plaats van een pruimblauwen kop heeft. 57
Daar zoovele vogels als voornaamste versiering verlengde staartvederen of
verlengde kuiven hebben, schijnen de verkorte staart, vroeger bij het mannetje
van den kolibri beschreven, en de verkorte kuif van den mannelijken grooten
zaagbek een van de vele tegenovergestelde veranderingen van mode te zijn, die
wij in onze eigen kleeding bewonderen.

Sommige leden van de Familie der Reigers leveren een nog merkwaardiger geval
op van nieuwheid in kleur, die alleen wegens haar nieuwheid schijnt te worden
op prijs gesteld. De jongen van Ardea asha zijn wit, terwijl de volwassenen
donker leikleurig zijn; doch niet alleen de jongen, maar ook de volwassenen van
den verwanten Buphus coromandus zijn in hun winterkleed wit, welke kleur in
den paartijd in een rijk goudgeel verandert. Het is ongeloofelijk, dat de jongen
van deze beide soorten, en ook die van sommige andere leden van de zelfde
Familie 58, bijzonder zuiver wit en zoo in het oog vallend voor hun vijanden
zouden zijn gemaakt, of dat de volwassenen van ééne van deze beide soorten
juist gedurende den winter wit zouden [216]zijn gemaakt in een land dat nooit
met sneeuw is bedekt. Van den anderen kant hebben wij reden om aan te
nemen, dat witheid door vele vogels als een seksueel sieraad is verkregen. Wij
mogen daarom besluiten, dat een vroeger voorvader van Ardea asha en van
Buphus een wit gevederte voor bruiloftsdoeleinden verkreeg, en de kleur op zijn
jongen overplantte, zoodat de jongen en de ouden wit werden, gelijk sommige
thans levende zilverreigers, en dat de witheid later door de jongen is behouden,
terwijl zij door de volwassenen voor meer sterk uitgedrukte tinten werd
verwisseld. Indien wij echter nog verder achterwaarts in den nacht van het
verledene terug konden blikken op de nog vroegere voorouders van deze twee
soorten, zouden wij waarschijnlijk de volwassenen donker gekleurd zien. Dat dit
het geval zou zijn, leid ik af uit de analogie van vele andere vogels die donker
zijn, als zij jong, en wit, als zij volwassen zijn, en meer bijzonder uit het geval
van Ardea gularis wier kleuren de omgekeerde zijn van die van A. asha; want de
jongen zijn donker gekleurd en de volwassenen wit, terwijl de jongen een
vroegeren slaat van het gevederte hebben behouden. Het schijnt derhalve, dat
de volwassen stamouders van de Ardea asha, van den Buphus, en van eenige
verwante vogels, gedurende een lange reeks van geslachten de volgende
veranderingen hebben ondergaan: eerst een donkere schakeering; daarop
zuiver wit; ten derde, ten gevolge van een nieuwe verandering van de mode (als
ik mij zoo eens mag uitdrukken), hun tegenwoordige leikleurige, roodachtige of
goudgele tinten. Deze opeenvolgende veranderingen zijn alleen te begrijpen
volgens het beginsel, dat de nieuwheid door de vogels—ter wille van haar zelf—
is bewonderd.

Verschillende schrijvers hebben tegen de geheele theorie der seksueele

teeltkeus de tegenwerping gemaakt, dat bij dieren en wilden de smaak van het
wijfje (of de vrouw) voor zekere kleuren en andere versierselen niet gedurende
vele geslachten (generaties) bestendig de zelfde zou blijven; dat eerst de eene
kleur en daarna de andere bewonderd, en dus geen blijvende uitwerking zou
worden voortgebracht. Wij mogen aannemen, dat de smaak dobberende, maar
niet geheel en al willekeurig is. Hij hangt veel van de gewoonte af, gelijk wij bij
den mensch zien; en wij mogen daaruit afleiden, dat dit ook steek zal houden
bij vogels en andere dieren. Zelfs in onze kleeding blijft de geheele aard lang, en
zijn de veranderingen tot op zekere hoogte trapsgewijze. Op twee plaatsen in
een later hoofdstuk zullen overvloedige [217]bewijzen worden gegeven, dat
wilden van velerlei rassen gedurende vele geslachten (generaties) de zelfde
litteekens op de huid, de zelfde afzichtelijk doorboorde lippen, neusgaten of
ooren, misvormde hoofden enz. hebben bewonderd; en deze misvormingen
vertoonen eenige overeenkomst met de natuurlijke versierselen van
verschillende dieren. Zulke modes duren echter bij wilden niet eeuwig, gelijk wij
mogen afleiden uit de verschillen tusschen verwante stammen op een en het
zelfde vasteland. Zoo hebben ook de fokkers van dieren die voor vermaak
worden gehouden, zeker gedurende vele geslachten (generaties) de zelfde
rassen bewonderd en bewonderen die nog; zij wenschen ernstig kleine
veranderingen die als verbeteringen worden beschouwd, maar elke groote of
plotselinge verandering zou men voor de grootste verbastering houden. Bij
vogels in den natuurstaat hebben wij geen reden om te veronderstellen, dat zij
een geheel nieuwen stijl van kleur zouden bewonderen, zelfs wanneer groote en
plotselinge afwijkingen dikwijls voorkwamen, hetgeen in geenen deele het geval
is. Wij weten, dat duivekot-duiven niet gaarne paren met de verschillend
gekleurde sierrassen; dat albino-vogels gewoonlijk geen echtgenoot kunnen
krijgen om mede te paren, en dat de zwarte raven van de Faröer-eilanden hun
bonte broeders wegjagen. Maar deze tegenzin tegen plotselinge verandering
sluit geenszins, evenmin als bij den mensch, uit, dat zij kleine veranderingen op
prijs kunnen stellen. Daarom schijnt het, wat den smaak aangaat, die van vele
zaken afhangt, maar gedeeltelijk van gewoonte en gedeeltelijk van behagen in
wat nieuw is, niet onwaarschijnlijk, dat dieren gedurende zeer langen tijd den
zelfden algemeenen stijl van versiering of andere aantrekkelijkheden
bewonderen, en toch kleine veranderingen in kleuren, vorm en geluid op prijs
stellen.

Overzicht der vier Hoofdstukken over Vogels.—De meeste mannelijke vogels zijn
gedurende den paartijd zeer strijdlustig en sommige bezitten wapenen,
bijzonder ingericht om met hun medeminnaars te vechten. Doch de meest
strijdlustige en best gewapende mannetjes hangen, wat den uitslag aangaat,
zelden of nooit alleen af van hun vermogen om hun medeminnaars te verjagen
of te dooden, maar bezitten bijzondere middelen om het wijfje te bekoren. Bij
sommige is het vermogen om te zingen, of om vreemde geluiden voort te
brengen, of om instrumentale muziek te maken, en de mannetjes verschillen bij
gevolg van de wijfjes in hun stemorganen, of in het maaksel van zekere
[218]vederen. Wegens de merkwaardige verscheidenheid der middelen om
allerlei geluiden voort te brengen, krijgen wij een hoog denkbeeld van de
belangrijkheid van dit middel om het hof te maken. Vele vogels trachten het
wijfje te bekoren door liefdedansen of vertooningen, uitgevoerd op den grond of
in de lucht, en somtijds op daartoe gereedgemaakte plaatsen. Echter zijn
versierselen van velerlei soort, de schitterendste kleuren, kammen en
vleeschlappen, schoone pluimen, verlengde vederen, kuiven enz., verreweg het
meest algemeene middel. In sommige gevallen schijnt de bloote nieuwheid als
een bekoring te hebben gewerkt. De versierselen der mannetjes moeten hoogst
belangrijk voor hen zijn; want zij zijn in niet weinig gevallen verkregen ten koste
van vermeerderd gevaar voor vijanden, en zelfs van eenig krachtverlies bij den
strijd met hun medeminnaars. De mannetjes van zeer vele soorten verkrijgen
hun sierkleed niet, voor zij volwassen zijn, of zij bezitten het alleen gedurende
den paartijd, of de tinten worden dan levendiger. Sommige tot versiering
dienende aanhangsels worden gedurende de vrijage zelve grooter, gezwollen en
levendig gekleurd. De mannetjes spreiden hun bekoorlijkheden met de meeste
zorg en zoo, dat zij zich op het fraaist voordoen, ten toon, en doen dit in
tegenwoordigheid van de wijfjes. De vrijage is somtijds een langdurige zaak, en
vele mannetjes en wijfjes komen daartoe op een bepaalde plaats bijeen. Te
veronderstellen dat de wijfjes de schoonheid der mannetjes niet op prijs stellen,
staat gelijk met aan te nemen, dat hun schitterende versierselen, al hun pracht
en pronkerij, nutteloos zijn; en dit is niet te gelooven. Vogels hebben fijne
onderscheidende vermogens en in eenige weinige gevallen kan worden
aangetoond, dat zij smaak voor het schoone hebben. Men weet daarenboven,
dat de wijfjes nu en dan een stellige voorkeur of antipathie ten opzichte van
zekere individueele mannetjes hebben.
Indien men aanneemt, dat de wijfjes de voorkeur geven aan of onbewust
worden opgewekt door de schoonste mannetjes, dan zouden de mannetjes
langzaam maar zeker door de seksueele teeltkeus hoe langer hoe
aantrekkelijker worden gemaakt. Dat het deze sekse is, die het meest is
gewijzigd, mogen wij afleiden uit het feit, dat in bijna elk geslacht waarin de
seksen verschillen, de mannetjes veel meer van elkander verschillen dan de
wijfjes; dit wordt goed aangetoond door zekere nauw-verwante, elkander
vertegenwoordigende soorten bij welke de wijfjes nauwelijks kunnen worden
onderscheiden, terwijl de mannetjes [219]geheel verschillend zijn. Vogels in den
natuurstaat leveren zekere individueele verschillen op, die ruim voldoende
zouden zijn voor het werk der seksueele teeltkeus; maar wij hebben gezien, dat
zij nu en dan sterker uitgedrukte wijzigingen vertoonen, die zoo dikwijls
terugkomen, dat zij dadelijk zouden worden gefixeerd, als zij dienden om het
wijfje aan te lokken. De wetten der variatie zullen den aard der aanvankelijk
optredende veranderingen hebben bepaald en op het eindresultaat grooten
invloed hebben gehad. De trapsgewijze overgangen die men kan waarnemen bij
mannetjes van verwante soorten, wijzen den aard der stappen aan, welke zijn
doorloopen, en verklaren op de belangwekkendste wijze zekere kenmerken,
zooals de ingesneden oogvlekken (ocelli) van de staartvederen van den pauw,
en de wondervol geschaduwde oogvlekken op de vleugelslagpennen van den
Argus-fazant. Het is klaarblijkelijk, dat de schitterende kleuren, kuiven, schoone
siervederen enz. van vele mannelijke vogels niet als een bescherming kunnen
zijn verkregen; zij brengen integendeel soms gevaar mede. Dat zij niet het
gevolg zijn van de directe en bepaalde werking der levensvoorwaarden, daarvan
kunnen wij ons overtuigd houden, omdat de wijfjes aan de zelfde voorwaarden
zijn blootgesteld geweest, en toch dikwijls uitermate van de mannetjes
verschillen. Hoewel het waarschijnlijk is, dat veranderde voorwaarden,
gedurende een langdurig tijdperk werkende, eenige bepaalde uitwerking op
beide seksen hebben gehad, zal het belangrijkste gevolg een toenemende
neiging tot fluctueerende variabiliteit of tot vermeerdering der individueele
verschillen zijn geweest; en dergelijke verschillen zullen een uitnemenden
grondslag voor het werk der seksueele teeltkeus hebben opgeleverd.

De wetten der erfelijkheid schijnen, onafhankelijk van de teeltkeus, te hebben

bepaald, of de kenmerken door de mannetjes verkregen ter wille van de
versiering, om verschillende geluiden voort te brengen of om met elkander te
vechten, alleen op de mannetjes of op beide seksen, blijvend of periodiek
gedurende zekere tijden van het jaar, zijn overgeplant. Waarom onderscheidene
kenmerken somtijds op de eene wijze en somtijds op de andere zijn
overgeplant, is in de meeste gevallen niet bekend; maar het tijdperk van de
variabiliteit schijnt dikwijls de bepalende oorzaak te zijn geweest. Wanneer de
beide seksen alle kenmerken gemeenschappelijk hebben geërfd, gelijken zij
noodzakelijk op elkander; maar daar de opeenvolgende afwijkingen op
verschillende wijze kunnen zijn overgeplant, kan men elken mogelijken trap van
[220]overgang vinden, zelfs in één en het zelfde geslacht, van de grootste
overeenkomst tusschen de seksen af tot de grootste ongelijkheid toe. Bij vele
nauw-verwante soorten die bijna de zelfde levenswijze volgen, zijn de
mannetjes hoofdzakelijk door de werking der seksueele teeltkeus er toe
gekomen om van elkander te verschillen, terwijl de wijfjes er voornamelijk toe
zijn gekomen om van elkander te verschillen, doordat zij in meerdere of in
mindere mate deelden in de aldus door de mannetjes verkregen kenmerken. De
gevolgen van de bepaalde werking der levensvoorwaarden zullen daarenboven
bij de wijfjes niet evenals bij de mannetjes zijn gemaskeerd door de
opeenhooping door seksueele teeltkeus van sterk uitgesproken kleuren en
andere versierselen. De individu’s van beide seksen zullen, hoedanig ook
aangedaan, in elk opeenvolgend tijdvak door de vrije kruising van vele individu’s
omtrent gelijkvormig zijn gebleven.

Bij de soorten bij welke de seksen in kleur verschillen, is het mogelijk, dat er
eerst een neiging bestond om de opeenvolgende afwijkingen gelijkelijk op beide
seksen over te planten, en dat de wijfjes werden verhinderd om de levendige
kleuren van het mannetje te verkrijgen ten gevolge van het gevaar waaraan zij
gedurende den broeitijd zouden zijn blootgesteld geweest. Het zou echter,
zoover ik kan nagaan, een uiterst moeilijke zaak zijn om door middel der
natuurlijke teeltkeus den eenen vorm van overplanting in den anderen te doen
overgaan. Er zou daarentegen niet de minste moeilijkheid in zijn gelegen, om
een wijfje dof gekleurd te maken, terwijl het mannetje levendig gekleurd bleef,
door voor de voortteling opeenvolgende afwijkingen uit te kiezen, die van den
beginne af in haar overplanting tot de zelfde sekse waren beperkt. Of de wijfjes
van vele soorten werkelijk op die wijze zijn gewijzigd, moet tegenwoordig nog
twijfelachtig blijven. Wanneer de wijfjes door de wet van de gelijke overplanting
van kenmerken op beide seksen even opzichtig zijn gekleurd als de mannetjes,
zijn haar instinkten dikwijls gewijzigd, en zijn zij er toe gebracht koepelvormige
of verborgen nesten te bouwen.

In ééne kleine of merkwaardige klasse van gevallen zijn de kenmerken en

gewoonten van de beide seksen geheel omgekeerd; want de wijfjes zijn grooter,
sterker, luidruchtiger en levendiger gekleurd dan haar mannetjes. Zij zijn ook
zoo twistziek, dat zij dikwijls met elkander vechten evenals de mannetjes van de
meest strijdlustige soorten. Indien zij, zooals waarschijnlijk is, gewoonlijk haar
medeminnaressen wegdrijven en de mannetjes trachten aan te trekken door
met haar levendige kleuren [221]en andere bekoorlijkheden te pronken, kunnen
wij begrijpen, hoe het komt, dat zij trapsgewijze, door middel van seksueele
teeltkeus en seksueel beperkte erfelijkheid, fraaier dan de mannetjes zijn
geworden,—terwijl de laatste ongewijzigd werden gelaten of alleen in geringe
mate gewijzigd.

Zoodra de wet van overerving op overeenkomstige leeftijden, doch niet die van
seksueel beperkte erfelijkheid heerscht, dan zal dit, als de ouders laat in het
leven afwijken,—en wij weten, dat dit bestendig bij onze hoenders, en nu en
dan bij andere vogels geschiedt,—op de jongen geen invloed hebben, terwijl de
volwassenen van beide seksen zullen worden gewijzigd. Indien beide deze
wetten van erfelijkheid heerschen en een van de beide seksen laat in het leven
afwijkt, zal alleen die sekse worden gewijzigd, terwijl zulks op de andere sekse
en op de jongen geen invloed zal hebben. Als afwijkingen in levendigheid van
kleur of in andere in ’t oog loopende kenmerken zich vroeg in het leven
voordoen, gelijk ongetwijfeld dikwijls gebeurt, dan zal de seksueele teeltkeus
daarop niet inwerken, voordat het voortplantingstijdperk daar is; bij gevolg
zullen zij, als zij voor de jongen gevaarlijk zijn, door natuurlijke teeltkeus worden
geëlimineerd. Zoo kunnen wij begrijpen hoe het komt, dat afwijkingen die zich
laat in het leven voordoen, zoo dikwijls tot versiering van de mannetjes bewaard
zijn gebleven, terwijl de wijfjes en de jongen bijna onaangedaan bleven, en
daarom op elkander gelijken. Bij soorten die een verschillend zomer- en
winterkleed hebben, van welke de mannetjes hetzij gelijken op, of verschillen
van de wijfjes gedurende beide jaargetijden of gedurende den zomer alleen, zijn
de graden en soorten van gelijkenis tusschen de jongen en ouden uiterst
ingewikkeld; en deze ingewikkeldheid schijnt van kenmerken af te hangen, die
eerst door de mannetjes werden verkregen, en op onderscheidene wijzen en in
onderscheiden graad, en ook door leeftijd, sekse en jaargetijde beperkt,
overgeplant.

Daar de jongen van zoovele soorten in kleur en in andere versierselen zoo

weinig zijn gewijzigd, zijn wij in staat ons eenigszins een oordeel te vormen ten
opzichte van het gevederte hunner vroege voorouders; en wij mogen het besluit
trekken, dat de schoonheid van onze levende soorten, als wij de geheele Klasse
beschouwen, sinds het tijdvak waarvan het onvolwassen gevederte ons een
indirecte herinnering geeft, in hooge mate is toegenomen. Vele vogels, vooral
die welke veel op den grond leven, zijn ongetwijfeld donker gekleurd ter wille
van de bescherming. In sommige gevallen is de bovenste, aan het gezicht
blootgestelde [222]oppervlakte van het gevederte bij beide seksen dof gekleurd,
terwijl de onderste oppervlakte alleen bij de mannetjes op verschillende wijze is
versierd door de seksueele teeltkeus. Eindelijk mogen wij uit de in deze vier
hoofdstukken medegedeelde feiten afleiden, dat wapens voor het gevecht,
organen om geluid voort te brengen, versierselen van velerlei soort, levendige
en opzichtige kleuren over het algemeen door het mannetje zijn verkregen ten
gevolge van afwijking en seksueele teeltkeus, en op onderscheidene wijze zijn
overgeplant volgens de verschillende wetten der erfelijkheid, terwijl de wijfjes
en de jongen vergelijkenderwijze slechts weinig zijn gewijzigd. 59

[Inhoud]

AANTEEKENINGEN.

(1) Dr. Eimer 60 liet in 1887 den student Häcker in het Tübinger Zoölogische
Instituut te Tübingen onderzoekingen doen omtrent de langzame veranderingen
welke de teekeningen van het gevederte bij verschillende orden der vogels
ondergaat, van het eerste donskleed af. Het resultaat was in het kort het
volgende:

De vederen die het meest de oorspronkelijke teekening vertoonen, zooals b.v.

die van den snavelwortel van den veldleeuwerik, hebben, met uitzondering der
donzige, een grijs gekleurden wortel en een ongekleurde vlag. Slechts aan de
spits zijn drie of vijf baarden sterk gekleurd. Een daarvan blijkt de verlenging
van de schacht te zijn. De zelfde teekening vertoont het eerste gevederte van
bijna alle jonge moeras- en zwemvogels. Deze wijze van teekening heeft ten
gevolge, dat de geheele vogel met overlangsche spikkels is bedekt. Uit haar
ontstaat, doordat de kleurstof zich langzamerhand langs den rand der vederen
uitbreidt, de „randkleuring” die een hoogeren trap van teekening vormt. Later
dringt de kleurstof ook uit den donzigen vederwortel naar den vederrand door,
en zoo kunnen verscheidene malen achter elkander gekleurde dwarsstrepen met
ongekleurde afwisselen. De kleurstof heeft echter steeds een neiging zich naar
de spits van de veder te verplaatsen.
Bij een kuiken van acht weken vond Eimer soortgelijke kleurschakeeringen.

(2) De Hoenderachtige Vogels (Gallinaceae) zijn een Orde, geen Familie.

(3) Men zou ze in het Nederlandsch loophoenders kunnen noemen, zoo deze
naam niet reeds door sommige schrijvers (b.v. Harting, „Leerboek”, II, 1, blz.
433) voor de Familie der Megapodii was gebruikt. Zoo men echter deze laatsten
Grootpoothoenders geliefde te noemen, zou men den naam [223]Loophoenders
voor het geslacht Turnix kunnen bewaren, dat zich van de eigenlijke Kwartels
(het geslacht Coturnix) onderscheidt door het ontbreken van den duim en van
een verbindingsvlies tusschen de teenen. Wellicht zou ook de naam
Loopkwartels voor het geslacht Turnix niet ongeschikt zijn.

(4) „Den 14den Mei”, verhaalt Swinhoe, „joeg ik een loopkwarteltje op, dat door
zijn eigenaardig gedrag bewees, dat ik het ’t zij van zijn eieren, ’t zij van zijn
jongen moest hebben verdreven. Ik deed nasporingen en bemerkte spoedig een
jong, later ook de drie anderen die zich onder dorre bladeren hadden verborgen.
Een van de jongen zette ik in een knip en beval een Chineeschen knaap, daarop
te letten. De oude vogel ontdekte het jong spoedig, doch wilde niet in de kooi
loopen. Toen het jong schreeuwde, antwoordde een ergerlijk knorrend geluid uit
het naburige kreupelhout, en spoedig daarop kwam de oude vogel aanloopen,
evenals een hen klokkend. Hij kwam tot vlak bij de kooi, doch wilde die ook nu
niet binnengaan, maar liep onder gestadig klokken achteruit en vooruit naar het
kreupelhout toe. Toen mijn helper hem onder zijn hoed trachtte te vangen,
kroop hij formeel over den grond; maar slechts zelden kwam hij tot het besluit
om te vliegen. Het werd eindelijk donker en ik moest hem, om hem niet te
verliezen, dooden. Tot mijn zeer groote verwondering vond ik bij de ontleding,
dat ik een mannetje had gedood. Hij was de eenige van de beide ouders
geweest, en ik kan dus slechts aannemen, dat het wijfje òf te gronde was
gegaan òf bezig moest zijn een tweede broedsel uit te broeden; want de
vermelde jongen bezaten reeds bijna al hun vederen.” (Brehm, „Thierleben”, Bd.
IV, blz. 431.)

(5) Bij de Amphibiën vindt men treffende bewijzen hoe de ontwikkeling van het
individu een verkorte herhaling is van de ontwikkeling der soort. De Proteus
anguineus b.v. behoudt het geheele leven door kieuwen. De Axolotl plant zich
voort in het zelfde ontwikkelingsstadium, waarin P. anguineus zijn geheele leven
verkeert, maar kan zich onder gunstige omstandigheden soms verder
ontwikkelen tot een alleen door longen ademend dier (vergelijk mijn aant. op
Hoofdstuk X). Bij den gewonen watersalamander heeft die ontwikkeling steeds
plaats en deze kan zich zoolang hij kieuwen bezit, in den regel niet voortplanten,
zoodat de bij Proteus altijd en bij den axolotl gewoonlijk blijvende vorm, hier de
normale larvenvorm wordt. Die larve stelt den voormaligen volwassen toestand
der soort (met dien van Proteus overeenkomende) voor. Bij Salamandra atra
gaat de ontwikkeling nog een stap verder en wordt de larve embryo; het dier
wordt in plaats van eierleggend, gelijk de vorige, levendbarend en wordt in
volkomen toestand als een alleen door longen ademend wezen geboren. Toch
kan die embryo zijn nog voor de geboorte verloren gaande en dus in de natuur
nooit tot ademhalen dienende kieuwen nog gebruiken om in het water te
ademen, als men hem gewelddadig uit het lichaam der moeder snijdt, en kan
het kunstmatig buiten het moederlichaam tot volkomen ontwikkeling worden
gebracht, d.i. kunstmatig worden teruggebracht tot het vroegere
ontwikkelingsstadium der soort waarin het een vrij levende larve was.

Bij de levendbarende zoogdieren wordt de vereeniging tusschen moeder en

embryo nog inniger en heeft de embryo op zeker stadium van ontwikkeling wel
kieuwen, maar kan niet van de moeder worden gescheiden en kunstmatig groot
gebracht, en kunnen de kieuwen dus nimmer tot ademhaling dienen. Voor het
oog onzes geestes zien wij, dat de zoogdieren afstammen van vormen waarbij
dit wel mogelijk was (evenals bij S. atra), deze van vormen waarbij de kieuwen
bezittende embryo larve was (gelijk bij den gewonen [224]watersalamander),
maar zich niet kon voortplanten, deze van vormen waarbij de larve zich kon
voortplanten en slechts bij uitzondering zich tot een alleen door longen
ademend dier ontwikkelde (gelijk de axolotl), deze van vormen die hun geheele
leven zoowel kieuwen als longen bezaten (gelijk Proteus), deze van vormen
(gelijk de longvisschen in verband met de andere visschen ons leeren), die
alleen door kieuwen ademden, in het water leefden en in plaats van longen een
zwemblaas bezaten.

Als wij verder nagaan, dat de ringslang (Coluber natrix) kortweg door den
dwang der omstandigheden levendbarend wordt, wanneer zij haar eieren niet in
het zand kan leggen, dat bij Hylodes martinicensis de larventoestanden der
andere kikvorschen binnen het ei worden doorloopen en dus ook bij dit
eierleggende dier de larve embryo is geworden, dat ook de vogelembryo
kieuwen bezit, en dat de oorzaak van ’t verdwijnen van den larvenvorm bij
laatstgenoemd dier moet worden gezocht in het gebrek aan stilstaand water in
zijn vaderland, en bij S. atra in de verandering van een vlak, waterrijk land in
een waterarme bergvlakte door uiterst langzame (seculaire) rijzing van den
bodem, dan wordt ook veel licht geworpen op de oorzaken die de door kieuwen
ademende voorouders der reptielen, vogels en zoogdieren langzamerhand
hebben veranderd in alleen door longen ademende dieren bij welke alleen de
embryo nog kieuwen bezit, en ook den zoowel kieuwen als longen bezittenden
larvenvorm welke ook de voorouders der vogels en zoogdieren op zeker stadium
van ontwikkeling hebben moeten bezeten, in een embryonalen vorm hebben
veranderd, en op de oorzaken door welke eierleggende dieren in levendbarende
kunnen veranderen. De longvisschen die het warme jaargetijde in volkomen
uitgedroogd slijk blijven leven, geven een vingerwijzing, hoe een alleen door
kieuwen ademend dier (gelijk bijna alle visschen) naast die kieuwen longen kan
verkrijgen.

(6) De Gapers (Anastomus) zijn een geslacht van Reigerachtige Vogels, dat
slechts twee soorten omvat, waarvan de eene (A. oscitans) Indië, de andere (A.
lamelligerus) Afrika bewoont, en zijn naam daaraan ontleent, dat, ten gevolge
van de kromming der kaken, deze slechts aan den wortel en aan de punt op
elkander sluiten, doch in het midden van elkander zijn verwijderd (gapen).

(7) Het geslacht Sula.

(8) Het geslacht Phaëton.

(9) Cygnus nigricollis, een Zuid-Amerikaansche vogel. [225]

1 Omtrent lijsters, klauwieren en spechten, zie den heer Blyth in Charlesworth’s „Mag. of Nat.
Hist.”, vol. I, 1837, blz. 304, ook de noot in zijn vertaling van Cuvier’s „Règne Animal”, blz.
159. Ik geef het geval van Loxia volgens een mededeeling van den heer Blyth. Omtrent lijsters,
zie ook Audubon, „Ornith. Biography”, vol. II, blz. 195. Omtrent Chrysococcyx en Chalcophaps,
Blyth, aangehaald in Jerdon’s „Birds of India”, vol. III, blz. 485. Omtrent Sarkidiornis, Blyth, in
„Ibis”, 1867, blz. 175. ↑
2 Zie bij voorbeeld de mededeeling van den heer Gould („Handbook of the Birds of Australia”,
vol. I, blz. 133) omtrent Cyanalcyon (één der ijsvogels), bij wien echter het jonge mannetje,
hoewel op het volwassen wijfje gelijkende, minder schitterend is gekleurd. Bij sommige soorten
van Dacelo hebben de mannetjes blauwe, en de wijfjes bruine staarten; en de heer R. B. Sharpe
meldt mij, dat de staart van het jonge mannetje van D. Gaudichaudii in het eerst bruin is. De
heer Gould heeft (ibid., vol. II, blz. 14, 20, [180]37) de jongen van sommige zwarte kakatoes en
van den koningslori beschreven, bij welke de zelfde regel doorgaat. Ook Jerdon („Birds of India”,
vol. I, blz. 260) omtrent Palaeornis rosea bij welke de jongen meer op het wijfje dan op het
mannetje gelijken. Zie Audubon („Ornith. Biography”, vol. II, blz. 475) omtrent de beide seksen
en de jongen van Columba passerina. ↑
3 Ik ben deze mededeeling verschuldigd aan den heer Gould die mij de voorwerpen toonde; zie
ook zijn „Introduction to the Trochilidae”, 1861, blz. 120. ↑
4 Macgillivray, „Hist. Brit. Birds”, vol. V, blz. 208–214. ↑
5 Zie zijn bewonderenswaardige verhandeling in het „Journal of the Asiatic Soc. of Bengal”, vol.
XIX, 1850, blz. 223; zie ook Jerdon, „Birds of India”, vol I, introduction, blz. XXIX. Ten
opzichte van Tanysiptera zeide Prof. Schlegel den heer Blyth, dat hij onderscheidene
afzonderlijke rassen kan onderscheiden, alleen door de kleur van hun gevederte. ↑
6 Zie ook den heer Swinhoe in „Ibis”, Juli, 1867, blz. 131; en een vorige verhandeling met een
uittreksel van een aanteekening van den heer Blyth, in „Ibis”, Jan., 1861, blz. 52. ↑
7 Wallace, „The Malay Archipelago”, vol. II, 1869, blz. 394. ↑
8 Deze soorten zijn beschreven, met gekleurde figuren, door den heer F. Pollen in „Ibis”, 1866,
blz. 275. ↑
9 „Het Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten”, Nederl. Vert., Deel I, blz. 291. ↑
10 Macgillivray, „Hist. British Birds”, vol. I, blz. 172–174. ↑
11 Zie over dit onderwerp, hoofdstuk XXIII in het „Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten.” ↑
12 Audubon, „Ornith. Biography”, vol. I, blz. 193. Macgillivray, „Hist. Brit. Birds”, vol. III, blz. 85.
Zie ook het vroeger vermelde geval van Indopicus carlotta. ↑
13 „Westminster Review”, Juli 1867, en A. Murray, „Journal of Travel”, 1868, blz. 83. ↑
14 Omtrent de Australische soort, zie Gould’s „Handbook” enz., vol. II, blz. 178, 180, 186 en
188. In het Britsch Museum kan men voorwerpen van den Australischen trapkwartel
(Pedionomus torquatus) zien, die soortgelijke seksueele verschillen vertoonen. ↑
15 Jerdon, „Birds of India”, vol. III, blz. 596. De heer Swinhoe in „Ibis”, 1865, blz. 542; 1866,
blz. 405. ↑
16 Jerdon, „Birds of India”, vol. III, blz. 677. ↑
17 Gould’s „Handbook to the Birds of Australia”, vol. II, blz. 273. ↑
18 „The Indian Field”, Sept. 1858, blz. 3. ↑
19 „Ibis”, 1866, blz. 298. ↑
20 Omtrent deze verschillende opgaven, zie Gould’s „Birds of Great Britain”. Prof. Newton meldt
mij, dat hij reeds sinds lang overtuigd is geweest, wegens zijn eigen waarnemingen en die
van anderen, dat de mannetjes van de bovengenoemde soorten den plicht der uitbroeiing hetzij
geheel of grootendeels op zich nemen, en dat zij „veel meer toewijding aan hun jongen
vertoonen, als deze in gevaar zijn, dan de wijfjes.” Evenzoo is het, naar hij mij meldt, bij de
rosse Grutto (Limosa Lapponica) en eenige andere Moerasvogels bij welke de wijfjes grooter zijn
en sterker tegen elkander afstekende kleuren bezitten dan de mannetjes. ↑
21 De inboorlingen van Ceram (Wallace, „Malay Archipelago”, vol. III, blz. 150) verzekeren, dat
het mannetje en het wijfje beurtelings op de eieren zitten; maar deze meening kan, naar de
heer Bartlett denkt, worden verklaard, doordat het wijfje het nest bezoekt om haar eieren te
leggen. ↑
22 „The Student”, April 1870, blz. 124. ↑
23 Zie het uitnemend verslag omtrent de gewoonten van dezen vogel in haar gevangen staat,
door den heer A. W. Bennet, in „Land and Water” Mei 1868, blz. 233. ↑
24 De heer Sclater, over het broeien der Struthiones, „Proc. Zool. Soc.”, 9 Juni 1863. ↑
25 Omtrent de Milvago, zie „Zoology of the Voyage of the „Beagle”, Birds”, 1841, blz. 16.
Omtrent den Climacteris en de Nachtzwaluw (Eurostopodus), [195]zie Gould’s „Handbook of
the Birds of Australia”, vol. I, blz. 602 en 97. De Nieuw-Zeelandsche schildeend (Tadorna
variegata) levert een geheel afwijkend geval op; de kop van het wijfje is zuiver wit en haar rug
rooder dan die van het mannetje; de kop van het mannetje is van een rijke donkere bronskleur
en zijn rug is bekleed met fijn gepenseelde leikleurige vederen, zoodat hij, alles te zamen
genomen, als de schoonste van de twee kan worden beschouwd. Hij is grooter en strijdlustiger
dan het wijfje, en zit niet op de eieren. Zoodat in al deze opzichten deze soort tot onze eerste
klasse van gevallen behoort; de heer Sclater („Proc. Zool. Soc.”, 1866, blz. 150) was echter zeer
verwonderd waar te nemen, dat de jongen van beide seksen, wanneer zij ongeveer drie
maanden oud waren, in hun donkere koppen en halzen op de volwassen mannetjes, in plaats
van op de volwassen wijfjes geleken, zoodat in dit geval de wijfjes schijnen te zijn gewijzigd,
terwijl de mannetjes en de jongen een vroegeren toestand van het gevederte hebben
behouden. ↑
26 Jerdon, „Birds of India”, vol. III, blz. 598. ↑
27 Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 222, 228, Gould’s „Handbook of the Birds of Australia”, vol.
I, blz. 124, 130. ↑
28 Gould, ibid., vol. II, blz. 37, 46, 56. ↑
29 Audubon, „Ornith. Biography”, vol. II, blz. 55. ↑
30 „Het Varieeren der Huisdieren en Cultuurplanten”, Ned. vert., deel II, blz 60. ↑
31 Charlesworth, „Mag. of Nat. Hist.”, vol. I, 1837, blz. 305, 306. ↑
32 „Bulletin de la Soc. Vaudoise des Sc. Nat.”, vol. X, 1869, blz. 132. De jongen van de Poolsche
zwaan (Cygnus immutabilis) van Yarrell, zijn altijd wit; doch men gelooft, gelijk de heer
Sclater mij mededeelt, dat deze soort niets meer is dan een verscheidenheid van de tamme
zwaan (Cygnus olor). ↑
33 Ik ben den heer Blyth inlichtingen omtrent dit geslacht verschuldigd. De musch van Palaestina
behoort tot het ondergeslacht Petronia. ↑
34 Zoo gebruiken, bijvoorbeeld, de mannetjes van Tanagra aestiva en Fringilla cyanea drie jaren,
het mannetje van Fringilla ciris vier jaren, om hun schoon gevederte volkomen te maken (zie
Audubon, „Ornith. Biography”, vol. I, blz. 233, 280, 378). De harlekijn-eend gebruikt daartoe drie
jaren (ibid., vol. III, blz. 614). Het mannetje van den goudlakenschen fazant kan, naar [201]ik
van den heer J. Jenner Weir hoor, van het wijfje worden onderscheiden, als het omtrent drie
maanden oud is, maar het verkrijgt zijn volkomen vederpracht niet voor het einde van
September van het volgende jaar. ↑
35Zoo hebben de Ibis tantalus en Grus Americanus vier, de Flamingo verscheidene jaren, en de
Ardea Ludoviciana twee jaren noodig, voor zij hun volkomen gevederte verkrijgen. Zie
Audubon, ibid., vol. I, blz. 221; vol. III, blz. 133, 139, 211. ↑
36 De heer Blyth, in Charlesworth’s „Mag. of Nat. Hist.”, vol. I, 1837, blz. 300. De heer Bartlett
heeft mij inlichtingen gegeven omtrent de goudlakensche fazanten. ↑
37 Ik heb de volgende gevallen uit Audubon’s „Ornith. Biography” opgeteekend. De roodstaart
van Amerika (Muscicapa ruticilla), vol. I, blz. 203. [202]De Ibis tantalus gebruikt vier jaren om
tot volle rijpheid te komen, maar broeit somtijds in het tweede jaar (vol. III, blz. 133). De Grus
Americana gebruikt den zelfden tijd; maar broeit, voor zij haar volkomen gevederte verkrijgt (vol
III, blz. 211). De volwassenen van Ardea coerulea zijn blauw en de jongen wit; en men kan
witte, gevlekte en volwassen blauwe vogels allen te zamen zien broeien (vol. IV, blz. 58); de
heer Blyth deelt mij echter mede, dat sommige reigersoorten tweevormig (dimorphisch) schijnen
te zijn, want dat men witte en gekleurde vogels van den zelfden leeftijd kan waarnemen. De
harlekijn-eend (Anas histrionica, Linn.) heeft drie jaren noodig om haar gevederte te verkrijgen,
hoewel vele vogels in het tweede jaar broeien. De witkoppige adelaar (Falco leucocephalus, vol
III, blz. 210) is eveneens op onvolwassen leeftijd broeiende waargenomen. Sommige soorten
van Wielewalen (Oriolus) broeien (volgens den heer Blyth en den heer Swinhoe, in „Ibis”, Juli,
1863, blz. 68) eveneens, voor zij hun volkomen gevederte verkrijgen. ↑
38 Zie de vorige noot. ↑
39 Andere dieren, tot geheel verschillende klasse behoorende, zijn, hetzij gewoonlijk, of slechts
nu en dan in staat om zich voort te planten, voor zij volkomen hun volwassen kenmerken
hebben verkregen. Dit is het geval met de jonge mannetjes van den zalm. Men heeft
onderscheidene Amphibiën (5) waargenomen, die zich voortplantten, terwijl zij hun larvenvorm
behielden. Fritz Müller heeft aangetoond („Facts and Arguments for Darwin”, Eng. vert., 1869,
blz. 79), dat verscheidene tot de vlookreeften (Amphipoda) behoorende schaaldieren
(Crustacea) seksueel rijp worden, terwijl zij nog jong zijn, en ik kom tot het besluit, dat dit een
geval van voortplanting op onvolwassen leeftijd is, omdat dan hun knijpers nog niet tot
volkomen ontwikkeling zijn gekomen. Alle dergelijke feiten zijn hoogst belangrijk, daar zij
[203]betrekking hebben op één der middelen waardoor soorten groote wijzigingen in kenmerken
kunnen ondergaan, in overeenstemming met de meeningen van den heer Cope, uitgedrukt met
de woorden van „vertraging en versnelling van generische kenmerken”; ik kan echter de
beschouwingen van dien uitstekenden natuuronderzoeker niet in haar geheele uitgestrektheid
volgen. Zie den heer Cope, „On the Origin of Genera”, in de „Proc. of Acad. Nat. Sc. of
Philadelphia”, Oct. 1868. ↑
40 Jerdon, „Birds of India”, vol. III, blz. 507, omtrent den pauw. Audubon, ibid., vol. III, blz 139,
omtrent de Ardea. ↑
41 Voor gevallen die tot voorbeeld kunnen strekken, zie vol. IV van Macgillivray’s „Hist. Brit.
Birds”; over strandloopers (Tringa) enz., blz. 229, 271; over den kemphaan (Machetes), blz.
172; over den bontbek-plevier (Charadrius hiatacula), blz. 119; over den goudplevier (Charadrius
pluvialus), blz. 94. ↑
42 Omtrent den distelvink van Noord-Amerika (Fringilla tristis, Linn.), zie Audubon, „Ornith.
Biography”, vol. I, blz. 172. Omtrent de Maluri, Gould’s „Handbook of the Birds of Australia”,
vol. I, blz. 318. ↑
43 Ik ben den heer Blyth inlichtingen verschuldigd omtrent Buphus; zie ook Jerdon, „Birds of
India”, vol. III, blz. 742. Omtrent den Anastomus, zie Blyth, in „Ibis”, 1867, blz. 173. ↑
44 Over de alk, zie Macgillivray, „Hist. Brit. Birds”, vol. V, blz. 347. Over de Fringilla leucophrys,
Audubon, ibid., vol. II, blz. 89. Ik zal hier beneden nog moeten terugkomen op de witte kleur
der jongen van sommige reigers en zilverreigers. ↑
45 „History of British Birds”, vol. I, 1839, blz. 159. ↑
46 Blyth, in Charlesworth’s „Mag. of Nat. Hist.”, vol. I, 1837, blz. 362, en volgens aan mij door
hem gedane mededeelingen. ↑
47 Audubon, „Ornithological Biography”, vol. I blz. 113. ↑
48 De heer C. A. Wright in „Ibis”, vol. VI, 1864, blz. 65. Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 515. ↑
49 De volgende gevallen mogen hier nog aan worden toegevoegd: de jonge mannetjes van
Tanagra rubra kunnen van de jonge wijfjes worden onderscheiden (Audubon, „Ornith.
Biography”, vol. IV, blz. 392), en evenzoo is het met de nestvogeltjes van een blauwe
spechtmees (Dendrophila frontalis) van Indië (Jerdon, „Birds of India”, vol. I, blz. 389). De heer
Blyth meldt mij ook, dat de seksen van den roodborsttapuit (Saxicola rupicola) op zeer vroegen
leeftijd zijn te onderscheiden. ↑
50 „Westminster Review”, Juli, 1867, blz. 5. ↑
51 „Ibis”, 1859, vol. I, blz. 429 v.v. ↑
52 Er is nimmer een voldoende verklaring gegeven van de verbazende grootte en nog minder
van de levendige kleuren van den snavel van den toecan. De heer Bates („The Naturalist on
the Amazons”, vol. II, 1863, blz. 341) geeft op, dat zij hun snavel gebruiken om de vruchten aan
de uiterste einden der takken te bereiken, en eveneens, gelijk door andere schrijvers wordt
opgegeven, om eieren en jonge vogels uit de nesten van andere vogels te halen. De snavel kan
echter, gelijk de heer Bates toegeeft, „moeilijk worden beschouwd als een werktuig, zeer
volkomen gevormd voor het doel waarvoor het wordt gebruikt.” De groote omvang van den
snavel, die even goed het gevolg van zijn breedte en hoogte, als van zijn lengte is, is volgens
het beginsel, dat hij eenvoudig tot een grijporgaan dient, niet te begrijpen. ↑
53 Ramphastos carinatus, Gould’s „Monograph of Ramphastidae.” ↑
54Omtrent Larus, Gavia en Sterna, zie Macgillivray, „Hist. Brit. Birds”, vol. V, blz. 515, 584, 626.
Omtrent Anser hyperboreus, Audubon, „Ornith. Biography”, vol. IV, blz. 562. Omtrent den
Anastomus, den heer Blyth in „Ibis”, 1867, blz. 173. ↑
55 Er mag hier ook worden opgemerkt, dat bij de gieren die ver en wijd door de hoogere streken
van den dampkring ronddwalen, gelijk zeevogels over den oceaan, drie of vier soorten bijna
geheel of grootendeels wit, en dat vele andere soorten zwart zijn. Dit feit ondersteunt de
veronderstelling, dat deze opzichtige kleuren de seksen kunnen helpen om elkander gedurende
den paartijd te vinden. ↑
56 „The Journal of Travel”, uitgegeven door A. Murray, vol. I, 1868, blz. 286. ↑
57 Zie Jerdon over het geslacht Palaeornis. „Birds of India”, vol. I. blz. 258–260. ↑
58 De jongen van Ardea rufescens en A. coerulea van de Vereenigde Staten zijn eveneens wit,
terwijl de volwassenen overeenkomstig hun soortsnamen zijn gekleurd. Audubon („Ornith.
Biography”, vol. III, blz. 416; vol. IV, blz. 58) schijnt er vrij wat vermaak in te scheppen, dat
deze opmerkelijke verandering van gevederte in hooge mate „de systematici uit het veld zal
slaan.” ↑
59 Ik ben veel dank verschuldigd aan den heer Sclater die zoo vriendelijk was deze vier
hoofdstukken over Vogels en ook de beide volgende over Zoogdieren door te zien. Op die
wijze ben ik bewaard gebleven voor het maken van fouten in de namen der soorten en voor het
mogelijk mededeelen van feiten die aan dezen uitstekenden natuuronderzoeker als onjuist
bekend waren. Hij is echter natuurlijk in het minst niet verantwoordelijk voor de juistheid der
opgaven, door mij aan verschillende autoriteiten ontleend. ↑
60 „Humboldt”, Oct. 1887. ↑
[Inhoud]
ZEVENTIENDE HOOFDSTUK.
 SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE
ZOOGDIEREN.

Kampstrijd tusschen de mannetjes.—Bijzondere wapenen, tot hen alleen beperkt.

—Oorzaak van het ontbreken der wapenen bij het wijfje.—Wapenen aan beide
seksen gemeen, toch oorspronkelijk eerst door het mannetje verkregen.—Andere
gebruiken van dergelijke wapenen.—Hun hooge belangrijkheid.—Meerdere grootte
van het mannetje.—Verdedigingsmiddelen.—Over de voorkeur, door elk der beide
seksen betoond bij de paring van viervoetige dieren.

Bij de Zoogdieren schijnt het mannetje het wijfje veel meer te verkrijgen
door den kampstrijd met zijn medeminnaars, dan door het pronken met zijn
bekoorlijkheden. De vreesachtigste dieren die volstrekt geen bijzondere
wapenen voor den strijd bezitten, leveren elkander gedurende den paartijd
wanhopige gevechten. Men heeft twee rammelaars (mannelijke hazen) met
elkander zien vechten, totdat de eene was gedood; mannelijke mollen
vechten dikwijls en niet zelden met noodlottig gevolg; mannelijke
eekhoorns „bekampen elkander dikwijls en brengen elkander daarbij
meermalen zware wonden toe”; de mannelijke bevers handelen evenzoo,
„zoodat nauwelijks een vel zonder litteekens is.” 1 Ik nam het zelfde waar bij
de huiden der wilde lama’s (1) in Patagonië; en eens waren verscheidene
hunner zoo verdiept in het gevecht, dat zij zonder vrees tot in mijn
onmiddellijke nabijheid kwamen. Livingstone zegt, dat de mannetjes der
vele dieren van Zuid-Afrika bijna altijd litteekens vertoonen van in vroegere
gevechten ontvangen wonden.

De wet van den strijd heerscht zoowel bij de zoogdieren welke het water,
als bij die welke het land bewonen. Het is bekend, hoe wanhopend de
mannelijke zeehonden, zoowel met hun tanden als met hun [226]klauwen,
gedurende den paartijd vechten, en hun huid is ook dikwijls met litteekens
bedekt. De mannelijke cachelotten zijn in dien tijd zeer ijverzuchtig en in
hun gevechten „geraken zij dikwijls met hun kaken in elkander verward, en
gaan op hun zijde liggen en draaien zich rond”, zoodat door sommige
natuuronderzoekers wordt geloofd, dat de veelvuldig voorkomende
misvormingen van hun onderkaken door deze gevechten worden
veroorzaakt. 2

Van alle mannelijke dieren die van bijzondere wapenen voor het gevecht
zijn voorzien, is het bekend, dat zij elkander vinnig bevechten. De moed en
wanhopende gevechten van herten zijn dikwijls beschreven; in verschillende
werelddeelen heeft men hun geraamten gevonden, met de horens
onontwarbaar in elkander gestrengeld, aantoonende, hoe ellendig
overwinnaar en overwonnene waren omgekomen. 3 Geen dier ter wereld is
zoo gevaarlijk als de olifant in den bronstijd. Lord Tankerville heeft mij een
levendige beschrijving gegeven van de gevechten tusschen de wilde stieren
van Chillingham Park, de afstammelingen ontaard in lichaamsgrootte, maar
niet in moed, van het reusachtige rund der voorwereld (Bos primigenius).
(2) In 1861 streden verscheidene met elkander om de oppermacht; en
men nam waar, dat twee van de jongere stieren den ouden leider van de
kudde gezamenlijk aanvielen, hem overwonnen en buiten gevecht stelden,
zoodat de boschwachters geloofden, dat hij doodelijk gewond in een
naburig woud lag. Doch eenige weinige dagen later naderde een van de
jonge stieren alleen het woud; en toen kwam de „koning der jacht” die zich
slechts om wraak te nemen, schuil had gehouden, daaruit te voorschijn en
doodde in korten tijd zijn tegenstander. Daarna begaf hij zich wederom
rustig naar de kudde en voerde daar nog langen tijd onbetwist de
heerschappij. Admiraal Sir B. J. Sulivan meldt mij, dat hij, toen hij op de
Falklands-eilanden verblijf hield, een jongen Engelschen hengst invoerde,
die met acht merries de heuvels nabij Port [227]William veelvuldig bezocht.
Op deze heuvels bevonden zich twee wilde hengsten, elk met een kleine
kudde merries; „en het is zeker, dat deze hengsten elkander nooit zouden
zijn genaderd zonder te vechten.” Beide hadden afzonderlijk beproefd met
den Engelschen hengst te vechten en zijn merries weg te drijven, doch
waren daarin niet geslaagd. Op zekeren dag kwamen zij te zamen en vielen
hem aan. Dit werd gezien door den kapitein aan wien de zorg voor de
paarden was opgedragen, en die, naar de plaats toe rijdende, een van de
beide hengsten met den Engelschen hengst in gevecht vond, terwijl de
andere bezig was de merries weg te drijven, en er reeds vier van de overige
had gescheiden. De kapitein maakte een einde aan de zaak, door het
geheele gezelschap in de kraal („corral”) te drijven; want de wilde hengsten
wilden de merries niet verlaten.

Mannelijke dieren die reeds met toereikend snijdende of scheurende tanden

voor de gewone doeleinden van het leven zijn voorzien, zooals bij de
Verscheurende Dieren (Carnivora), Insektenvreters (Insectivora) en
Knaagdieren (Rodentia), zijn zelden van wapenen voorzien, die bijzonder
zijn ingericht voor den kamp met hun medeminnaars. Met de mannetjes
van vele andere dieren is het echter een geheel ander geval. Wij zien dit
aan de horens der herten en van zekere soorten van antilopen, bij welke de
wijfjes ongehorend zijn. Bij vele dieren zijn de hondstanden in de boven- of
benedenkaak, of in beide, veel grooter bij de mannetjes dan bij de wijfjes,
of ontbreken bij deze laatsten, met uitzondering somtijds van een
verborgen rudiment. Sommige antilopen, het muskusdier, de kameel, het
paard, het wilde zwijn, onderscheidene apen, robben en de walrus leveren
voorbeelden van de onderscheidene gevallen op. Bij de wijfjes van den
walrus ontbreken de slagtanden somtijds geheel. 4 Bij den mannelijken
Indischen olifant en bij den mannelijken dugong 5 vormen de snijtanden van
de bovenkaak aanvallende wapenen. Bij den mannelijken narwal of
zeeëenhoren is slechts een van de tanden der bovenkaak ontwikkeld tot
den welbekenden, spiraalvormig gewonden, zoogenaamden horen die
somtijds van 2,7 tot 3 meter lengte heeft. [228]Men gelooft, dat de
mannetjes deze horens gebruiken om met elkander te vechten; want „een
ongebroken horen kan men slechts zelden verkrijgen, en nu en dan vindt
men een waarbij de punt van een anderen in de gebroken plaats is
vastgeklemd”. 6 De tand aan de tegenovergestelde zijde van den kop van
het mannetje bestaat uit een rudiment van omstreeks 25 centimeter lengte,
dat door de kaak wordt omsloten. Het is echter geen zeer groote
zeldzaamheid om tweehoornige narwals te vinden, bij welke beide tanden
goed zijn ontwikkeld. Bij de wijfjes zijn beide tanden rudimentair. De
mannelijke cachelot heeft een grooter kop dan de vrouwelijke, en deze
helpt ongetwijfeld deze dieren bij hun zeegevechten. Het mannetje van het
vogelbekdier (Ornithorhynchus) eindelijk is van een merkwaardigen toestel
voorzien, namelijk van een spoor aan den achtervoet, die zeer veel gelijkt
op den gifttand van een vergiftige slang; het gebruik daarvan is niet
bekend; maar wij mogen veronderstellen, dat zij tot aanvallend wapen
dient. 7 Bij het wijfje wordt zij alleen door een rudiment vertegenwoordigd.
(3)

Als de mannetjes van wapens zijn voorzien, die de wijfjes niet bezitten, kan
het nauwelijks worden betwijfeld, dat zij worden gebruikt om met andere
mannetjes te vechten, en dat zij door seksueele teeltkeus zijn verkregen.
Het is niet waarschijnlijk, ten minste in de meeste gevallen, dat de wijfjes
dergelijke wapenen niet hebben verkregen, omdat zij nutteloos en
overtollig, of op de eene of andere wijze nadeelig waren. Daar zij dikwijls
door de mannetjes van vele dieren voor verschillende doeleinden, meer in
het bijzonder als verdedigingsmiddel tegen hun vijanden worden gebruikt,
is het integendeel een verwonderingwekkend feit, dat zij bij de wijfjes zoo
armelijk zijn ontwikkeld of geheel ontbreken. Ongetwijfeld zou bij de hinde
de ontwikkeling gedurende elk opeenvolgend jaar van groote vertakte
horens, en bij vrouwelijke olifanten de ontwikkeling van verbazend groote
slagtanden, een groote verspilling van levenskracht zijn geweest, als men
aanneemt, dat zij van geen nut voor de wijfjes waren. Bij gevolg zouden
afwijkingen in de grootte dezer organen, die tot hun geheel verdwijnen
leidden, onder de heerschappij der natuurlijke teeltkeus zijn gekomen, en,
indien zij in hun overplanting tot de vrouwelijke nakomelingschap waren
beperkt, hun ontwikkeling door seksueele teeltkeus bij de mannetjes niet
hebben [229]verhinderd. Hoe kunnen wij echter volgens deze
beschouwingswijze de aanwezigheid van horens bij de wijfjes van sommige
antilopen en van slagtanden bij de wijfjes van vele dieren die slechts weinig
voor die der mannetjes in grootte onderdoen, verklaren? De verklaring
moet, geloof ik, in bijna alle gevallen in de wetten der erfelijkheid worden
gezocht.

Daar het rendier de eenige soort van de geheele Familie der Herten is,
waarvan het wijfje horens bezit, hoewel iets kleiner, dunner en minder
getakt dan bij het mannetje, zou men van zelf op de gedachte komen, dat
zij haar in eenig opzicht van dienst moesten wezen. Er zijn echter eenige
feiten die tegen deze meening pleiten. Het wijfje behoudt haar horens van
den tijd af, waarop zij tot volkomen ontwikkeling komen, namelijk in
September, het geheele jaar door, tot Mei, wanneer zij haar jongen werpt;
terwijl het mannetje zijn horens veel vlugger afwerpt, tegen het einde van
November. Daar beide seksen de zelfde behoeften en de zelfde levenswijze
hebben, en daar het mannetje zijn gewei gedurende den winter afwerpt, is
het zeer onwaarschijnlijk, dat het aan het wijfje eenigen bijzonderen dienst
kan bewijzen gedurende dit jaargetijde dat het grootste gedeelte van den
tijd gedurende welken zij horens draagt, omvat. Het is ook niet
waarschijnlijk, dat zij de horens kan hebben geërfd van den eenen of
anderen ouden stamvader van de geheele Familie der Herten; want uit het
feit, dat alleen de mannetjes bij zoovele soorten in alle deelen der wereld
horens bezitten, mogen wij besluiten, dat dit een oorspronkelijk kenmerk
van de geheele groep was. Het schijnt derhalve, dat de horens van het
mannetje op het wijfje moeten zijn overgeplant in een later tijdperk dan dat
waarop de onderscheidene soorten zich uit den gemeenschappelijken stam
in verschillende richtingen ontwikkelden; doch dat dit geen plaats greep om
haar eenig bijzonder voordeel te verschaffen. 8

Wij weten, dat de horens zich bij het rendier op een ongewoon vroegen
leeftijd ontwikkelen; maar wat de oorzaak hiervan kan zijn geweest, is ons
niet bekend. Het gevolg daarvan schijnt echter de overbrenging van de
horens op beide seksen te zijn geweest. Het is volgens de hypothese der
pangenesis begrijpelijk, dat een zeer geringe [230]verandering in het gestel
van het mannetje, hetzij in het weefsel van het voorhoofd of in de kiempjes
van de horens, tot hun vroege ontwikkeling zou kunnen leiden; en daar de
jongen van beide seksen, vóór het tijdperk waarin zij in staat zijn zich voort
te planten, omtrent het zelfde gestel bezitten, zouden de horens, indien zij
zich bij het mannetje op vroegen leeftijd ontwikkelden, een neiging
verkrijgen om gelijkelijk op beide seksen te worden overgeplant. (4) Tot
staving dezer meening moeten wij bedenken, dat de horens altijd door het
wijfje heên worden overgeplant, en dat zij een latent vermogen tot
ontwikkeling daarvan bezit, gelijk wij bij oude of zieke wijfjes zien. 9
Daarenboven vertoonen de wijfjes van sommige andere soorten van herten
rudimenten van horens; zoo heeft het wijfje van Cervulus moschatus „in
een knoest eindigende borstelachtige haarbossen, in plaats van een horen”;
en „bij de meeste voorwerpen van het wijfje van het Wapiti-hert (Cervus
Canadensis) is er een scherp beenachtig uitsteeksel op de plaats van den
horen.” 10 Op grond van deze verschillende overwegingen mogen wij
besluiten, dat het bezit van tamelijk goed ontwikkelde horens bij het
vrouwelijke rendier is veroorzaakt, doordat de mannetjes ze eerst verkregen
als wapens om met andere mannetjes te vechten en dat zij zich tevens ten
gevolge van de eene of andere onbekende oorzaak bij de mannetjes op een
ongewoon vroegen leeftijd ontwikkelden en ten gevolge daarvan op beide
seksen werden overgeplant.

Laten wij nu tot de holhoornige Herkauwende Dieren overgaan: bij de

Antilopen kan men een trapsgewijze reeks vormen, beginnende met de
soorten waarbij de wijfjes volstrekt geen horens hebben, vervolgens eerst
overgaande tot die waarbij de wijfjes zulke kleine horens hebben, dat zij
bijna rudimentair zijn, gelijk bij Antilocapra Americana, dan tot die waarvan
de wijfjes tamelijk goed ontwikkelde horens hebben, die echter duidelijk
kleiner en dunner en somtijds anders gevormd 11 [231]zijn dan die van het
mannetje, en eindigende met die bij welke beide seksen horens van gelijke
grootte hebben. Evenals bij het rendier, bestaat er ook bij de antilopen een
betrekking tusschen het tijdperk van de ontwikkeling der horens en hun
overplanting op ééne of op beide seksen; het is daarom waarschijnlijk, dat
hun aanwezigheid of ontbreken bij de wijfjes van sommige soorten, en hun
meer of minder volkomen toestand bij de wijfjes van andere soorten
afhankelijk is, niet van een of ander bijzonder gebruik waartoe zij dienen,
maar eenvoudig van den vorm van erfelijkheid, die de overhand heeft
behouden. Het komt met deze meening overeen, dat zelfs in één en het
zelfde geslacht van sommige soorten beide seksen, van andere alleen de
mannetjes daarvan zijn voorzien. Het is een opmerkelijk feit, dat, hoewel de
wijfjes van Antilope bezoarctica in den regel geen horens bezitten, de heer
Blyth niet minder dan drie wijfjes heeft gezien, die er van waren voorzien;
en er was geen reden om te veronderstellen, dat zij oud of ziek waren. De
mannetjes van deze soort hebben lange, rechte, spiraalvormig gewonden
horens die bijna evenwijdig aan elkander loopen en naar achteren zijn
gericht. Die van het wijfje zijn, wanneer zij aanwezig zijn, zeer verschillend
van vorm; want zij zijn niet spiraalvormig gewonden, en, zich wijd
uiteenspreidende, buigen zij zich om, zoodat hun punten naar voren zijn.
Het is een nog merkwaardiger feit, dat bij het gesneden (gecastreerde)
mannetje, gelijk de heer Blyth mij meldt, de horens den zelfden bijzonderen
vorm hebben als bij het wijfje, maar langer en dikker zijn. In alle gevallen
hangen de verschillen tusschen de horens van de mannetjes en de wijfjes
en van gesneden en ongesneden mannetjes waarschijnlijk van verschillende
oorzaken af,—van de meer of minder volkomen overplanting van mannelijke
kenmerken op de wijfjes,—van den vroegeren toestand van de stamouders
der soort,—en gedeeltelijk wellicht van een verschillende voeding der
horens omtrent op de zelfde wijze als de sporen van den huishaan, als zij
op den kam of op andere deelen van het lichaam worden geënt, allerlei
afwijkende (abnormale) vormen aannemen, omdat zij op een andere wijze
worden gevoed.

Bij al de wilde soorten van Geiten en Schapen zijn de horens bij het
mannetje grooter dan bij het wijfje, en ontbreken somtijds bij dit laatste
zelfs geheel. 12 Bij onderscheidene tamme rassen van schapen en [232]geiten
zijn alleen de mannetjes van horens voorzien; en het is een beteekenisvol
feit, dat bij één dergelijk ras aan de kust van Guinea de horens, gelijk de
heer Winwood Reade mij meldt, bij het gesneden (gecastreerde) mannetje
niet tot ontwikkeling komen, zoodat zij in dit opzicht op de zelfde wijze
worden aangedaan als de horens van herten. Bij sommige rassen, zooals bij
dat van N.-Wales, bij hetwelk eigenlijk beide seksen gehorend zijn, zijn de
ooien zeer dikwijls horenloos. Bij deze zelfde schapen zijn, naar mij door
een te vertrouwen getuige is medegedeeld, die met opzet een kudde
gedurende den lammertijd onderzocht, de horens bij de geboorte over het
algemeen veel volkomener ontwikkeld bij het mannetje dan bij het wijfje.
De heer J. Peel kruiste zijn Lonk-schapen van welke beide seksen altijd
horens dragen, met horenlooze Leicesters en horenlooze Shropshire Downs;
en de uitslag was, dat de mannelijke jongen veel kleiner horens bezaten, en
deze bij de vrouwelijke geheel ontbraken. Deze verschillende feiten
bewijzen, dat bij schapen de horens een veel minder vast geworden
(gefixeerd) kenmerk zijn bij ooien dan bij rammen; en dit leidt er ons toe
om de horens als een eigenlijk mannelijk kenmerk te beschouwen. Bij den
volwassen muskusos (Ovibos moschatus) zijn de horens van het mannetje
grooter dan die van het wijfje, en bij dit laatste raken de grondvlakken der
horens elkander niet. 13 Omtrent het gewone hoornvee merkt de heer Blyth
op: „Bij de meeste wilde runderen zijn de horens langer en dikker bij den
stier dan bij de koe, en bij de Banteng-koe (Bos sondaicus) zijn de horens
opmerkelijk klein, en hellen zeer naar achteren over. Bij de tamme
runderrassen, zoowel bij de typen met een bult als bij die zonder bult, zijn
de horens bij den stier kort en dik en bij de koe en den os langer en
slanker, en bij den Indischen buffel zijn zij bij den stier korter en dikker, bij
de koe langer en slanker. Bij den wilden gaoer (B. gaurus) zijn de horens bij
den stier meestal zoowel langer als dikker dan bij de koe.” 14 Bij de meeste
holhoornige Herkauwende Dieren zijn derhalve de horens van het mannetje
hetzij langer of sterker dan die van het wijfje. Bij den stompneuzigen
neushoren (Rhinoceros simus) zijn, gelijk ik er hier bij mag voegen, de
horens van het wijfje over het algemeen langer maar minder krachtig dan
bij het mannetje; en bij sommige andere soorten van neushorens [233]zijn
zij, naar men zegt, bij het wijfje korter. 15 Uit deze onderscheidene feiten
mogen wij het besluit trekken, dat horens van alle soorten, zelfs wanneer zij
bij beide seksen gelijkelijk zijn ontwikkeld, oorspronkelijk door de mannetjes
werden verkregen om andere mannetjes mede te overwinnen en meer of
minder volkomen op het wijfje zijn overgeplant, in verhouding tot de kracht
van den gelijken vorm van erfelijkheid.

De uitwerkselen der ontmanning verdienen de aandacht, omdat zij licht

werpen op dit zelfde punt. Herten vernieuwen na de operatie nimmer hun
horens meer. Het mannelijke rendier maakt hierop echter een uitzondering,
daar hij hen na de castratie wel hernieuwt. Dit feit, zoowel als het bezit van
horens door beide seksen, schijnt op het eerste gezicht te bewijzen, dat de
horens bij deze soort geen seksueel kenmerk vormen 16; maar, daar de
horens zich bij het rendier op zeer jongen leeftijd ontwikkelen, vóórdat de
seksen in gestel verschillen, is het niet te verwonderen, dat de horens niet
worden aangedaan door de ontmanning, zelfs wanneer zij oorspronkelijk
door het mannetje werden verkregen. Bij schapen dragen eigenlijk beide
seksen horens; en men heeft mij medegedeeld, dat bij Welshschapen de
horens van de rammen door ontmanning aanmerkelijk kleiner worden
gemaakt; maar de hoegrootheid dier afneming is zeer afhankelijk van den
leeftijd waarop de operatie plaats heeft, gelijk eveneens het geval is met
andere dieren. Merino-rammen hebben groote horens, terwijl de ooien
„over het algemeen gesproken zonder horens zijn”; en bij dit ras schijnt
castratie een eenigszins sterker uitwerking te hebben, zoodat, wanneer die
op jeugdigen leeftijd wordt uitgevoerd, de horens „bijna onontwikkeld
blijven.” 17 Op de kust van Guinea is er een ras waarbij de ooien nooit
horens dragen, en, gelijk de heer Winwood Reade mij meldt, de rammen na
de ontmanning daarvan geheel worden ontbloot. Bij runderen worden de
horens der stieren door de castratie zeer veranderd; want, in plaats van
kort en dik te zijn, worden zij langer dan die van [234]de koe, maar gelijken
overigens op deze. De Antilope bezoarctica levert een eenigszins soortgelijk
geval op; de mannetjes hebben lange, rechte, schroefsgewijs gedraaide
horens, ongeveer evenwijdig aan elkander loopende en naar achteren
gericht; de wijfjes bezitten soms horens; maar, als deze aanwezig zijn,
hebben zij een geheel andere gedaante, want dan zijn zij niet
schroefvormig, maar spreiden zich ver uit elkander uit, zijn rondgebogen
met de punten naar voren. Nu is het een opmerkelijk feit, dat bij het
gesneden mannetje, gelijk de heer Blyth mij meldt, de horens van den
zelfden bijzonderen vorm zijn als bij het wijfje, maar langer en dikker. Als
wij naar de analogie mogen oordeelen, vertoont het wijfje ons, in deze
beide gevallen van runderen en de antilope, den vroegeren toestand van de
horens bij den eenen of anderen voormaligen stamvader van elk der beide
soorten. Maar waarom de ontmanning ten gevolge heeft, dat een vroegere
toestand van de horens opnieuw verschijnt, kan niet met eenige zekerheid
worden verklaard. Desniettemin komt het mij waarschijnlijk voor, dat op
ongeveer dezelfde wijze, als de storing in het gestel van de jongen,
veroorzaakt door de kruising van twee verschillende soorten of rassen,
dikwijls leidt tot het opnieuw verschijnen van lang verloren kenmerken 18,
zoo ook hier de storing in het gestel van het individu, ten gevolge der
ontmanning, de zelfde uitwerking voortbrengt.

De slagtanden van den olifant verschillen bij de onderscheidene soorten of

rassen volgens de sekse op omtrent de zelfde wijze als de horens van
Herkauwende Dieren. In Indië en Malakka zijn alleen de mannetjes van
goed ontwikkelde slagtanden voorzien. De olifant van Ceylon wordt door de
meeste natuuronderzoekers als een afzonderlijke soort beschouwd en hier
„wordt er op een honderdtal niet één gevonden met slagtanden, terwijl de
weinige die ze bezitten, uitsluitend mannetjes zijn.” 19 De Afrikaansche
olifant is ongetwijfeld een afzonderlijke soort, en het wijfje heeft groote,
goed ontwikkelde slagtanden, hoewel niet zoo groot als die van het
mannetje. Deze verschillen in de slagtanden bij de verschillende rassen en
soorten van olifanten,—de groote verscheidenheid bij de horens van herten
en in ’t bijzonder van het wilde rendier,—het nu en dan aanwezig zijn van
horens bij de vrouwelijke [235]Antilope bezoartica,—de aanwezigheid van
twee stoottanden bij eenige weinige mannelijke narwals,—het volkomen
ontbreken van slagtanden bij sommige vrouwelijke walrussen,—zijn allen
voorbeelden van de uiterst groote vatbaarheid voor variabiliteit van
secundaire seksueele kenmerken en van hun zeer groote geneigdheid om
bij nauw verwante vormen te verschillen.

Hoewel slagtanden en horens zich in alle gevallen oorspronkelijk als

seksueele wapens hebben ontwikkeld, dienen zij dikwijls voor andere
doeleinden. De olifant gebruikt zijn slagtanden om den tijger aan te vallen;
volgens Bruce kerft hij de stammen der boomen daarmede in, tot zij
gemakkelijk kunnen worden omvergeworpen, en haalt er ook het melige
binnenste gedeelte van palmboomen mede uit. In Afrika gebruikt hij dikwijls
een slagtand, en wel altijd den zelfden, om den grond te beproeven en zich
daardoor te vergewissen, of deze zijn gewicht kan dragen. De gewone stier
verdedigt de kudde met zijn horens; en volgens Lloyd heeft men in Zweden
waargenomen, dat de eland een wolf met éénen enkelen slag van zijn
groote horens doodsloeg. Vele soortgelijke feiten zouden kunnen worden
opgesomd. Een van de merkwaardigste secundaire gebruiken waartoe de
horens van eenig dier somtijds worden gebruikt, is dat hetwelk door
kapitein Hutton 20 is waargenomen bij de wilde geit (Capra aegagrus) van
het Himalayagebergte, en ook van den steenbok (5) wordt verhaald, dat
namelijk het mannetje, wanneer hij toevallig van een hoogte afvalt, zijn kop
naar binnen ombuigt en, door op zijn massieve horens te vallen, den schok
breekt. Het wijfje kan haar horens die kleiner zijn, niet op die wijze
gebruiken; maar, wegens haar rustiger aard, heeft zij die vreemde soort van
schild ook niet noodig.

Elk mannelijk dier gebruikt zijn wapenen op zijn eigen bijzondere wijze. De
gewone ram neemt een aanloop en stoot met zooveel kracht met de basis
van zijn horens, dat ik een sterken man daardoor met evenveel gemak heb
zien omverwerpen, alsof het een kind was. Geiten en sommige soorten van
schapen, bij voorbeeld Ovis cycloceros van Afghanistan, gaan op hun
achterpooten staan, en stooten dan niet alleen, maar „doen een
benedenwaartschen houw en een naar boven gerichten stoot als met een
sabel met den geribden voorkant van hun den vorm van den Turkschen
sabel hebbenden horen. Toen een O. [236]cycloceros eens een grooten
tammen ram aanviel, die een bekende vechtersbaas was, overwon hij hem
door de bloote nieuwheid van zijn wijze van vechten, daar hij zich altijd
dadelijk op zijn tegenstander wierp en hem dwars over aangezicht en neus
een scherpen benedenwaartschen houw met zijn kop gaf, en dan op zij
sprong, eer de stoot kon worden teruggegeven.” 21 In Pembrokeshire heeft
men een bok waargenomen, het opperhoofd van een sedert verscheidene
geslachten verwilderde kudde, die onderscheidene andere mannetjes in
tweegevechten had gedood; deze bok bezat verbazend groote horens die
van punt tot punt in rechte lijn 99 centimeter maten. De gewone stier
steekt, gelijk iedereen weet, zijn tegenstander en slingert hem heên en
weêr; doch de Italiaansche buffel gebruikt, zegt men, nimmer zijn horens;
hij geeft een vreeselijken stoot met zijn bol voorhoofd, en vertrapt dan den
gevallen vijand met zijn knieën—een instinkt dat de gewone stier niet
bezit. 22 Vandaar wordt een hond die een buffel bij den neus pakt,
oogenblikkelijk verpletterd. Wij moeten echter bedenken, dat de
Italiaansche buffel lang getemd is geweest, en het is in geenen deele zeker,
dat de wilde stamvorm eveneens gevormde horens had. (6) De heer
Bartlett deelt mij mede, dat een vrouwelijke Kaapsche buffel (Bubalus
Caffer) met een stier van de zelfde soort binnen een omheining werd
gebracht; zij viel hem aan, en hij drong haar daarentegen met groote
hevigheid voort. Het bleek den heer Bartlett echter duidelijk, dat, als de
stier niet een edele verdraagzaamheid had getoond, hij haar gemakkelijk
door een enkelen zijdelingschen stoot met zijn verbazend groote horens kon
hebben gedood. De giraffe gebruikt haar korte met haar bedekte horens die
bij het mannetje iets korter dan bij het wijfje zijn, op een merkwaardige
wijze; want met haar langen nek slingert zij haar kop naar beide zijden,
bijna met de bovenzijde naar beneden, met zooveel kracht, dat ik een
harde plank heb gezien, die door een enkelen slag diepe indrukken had
verkregen.