Architectures for computer vision from algorithm

to chip with Verilog Jeong pdf download

https://ebookfinal.com/download/architectures-for-computer-
vision-from-algorithm-to-chip-with-verilog-jeong/

Explore and download more ebooks or textbooks

at ebookfinal.com
Here are some recommended products for you. Click the link to
download, or explore more at ebookfinal

Communication Architectures for Systems on Chip 1st

Edition José L. Ayala

https://ebookfinal.com/download/communication-architectures-for-
systems-on-chip-1st-edition-jose-l-ayala/

Learning OpenCV Computer Vision with the OpenCV Library

1st Edition Gary Bradski

https://ebookfinal.com/download/learning-opencv-computer-vision-with-
the-opencv-library-1st-edition-gary-bradski/

Learning OpenCV 5 Computer Vision with Python Fourth

Edition Joseph Howse & Joe Minichino

https://ebookfinal.com/download/learning-opencv-5-computer-vision-
with-python-fourth-edition-joseph-howse-joe-minichino/

Feature Extraction Image Processing for Computer Vision

3ed. Edition Mark Nixon

https://ebookfinal.com/download/feature-extraction-image-processing-
for-computer-vision-3ed-edition-mark-nixon/
Group and Crowd Behavior for Computer Vision 1st Edition
Edition Vittorio Murino

https://ebookfinal.com/download/group-and-crowd-behavior-for-computer-
vision-1st-edition-edition-vittorio-murino/

Computer Assisted Language Learning Learners Teachers and

Tools 1st Edition Jeong-Bae Son

https://ebookfinal.com/download/computer-assisted-language-learning-
learners-teachers-and-tools-1st-edition-jeong-bae-son/

Fish Quality Control by Computer Vision First Edition Pau

https://ebookfinal.com/download/fish-quality-control-by-computer-
vision-first-edition-pau/

Emerging Topics in Computer Vision 1st Edition Gerard

Medioni

https://ebookfinal.com/download/emerging-topics-in-computer-
vision-1st-edition-gerard-medioni/

Computer Vision A Modern Approach 1st Edition David A.

Forsyth

https://ebookfinal.com/download/computer-vision-a-modern-approach-1st-
edition-david-a-forsyth/
Architectures for computer vision from algorithm to chip
with Verilog Jeong Digital Instant Download
Author(s): Jeong, Hong
ISBN(s): 9781118659212, 111865921X
Edition: Online-ausg
File Details: PDF, 7.26 MB
Year: 2014
Language: english
ARCHITECTURES
FOR COMPUTER VISION
From Algorithm to Chip with Verilog

Hong Jeong
ARCHITECTURES FOR
COMPUTER VISION
ARCHITECTURES FOR
COMPUTER VISION
FROM ALGORITHM TO CHIP
WITH VERILOG

Hong Jeong
Pohang University of Science and Technology, South Korea
This edition first published 2014
© 2014 John Wiley & Sons Singapore Pte. Ltd.
Registered office
John Wiley & Sons Singapore Pte. Ltd., 1 Fusionopolis Walk, #07-01 Solaris South Tower, Singapore 138628.
For details of our global editorial offices, for customer services and for information about how to apply for
permission to reuse the copyright material in this book please see our website at www.wiley.com.
All Rights Reserved. No part of this publication may be reproduced, stored in a retrieval system or transmitted, in
any form or by any means, electronic, mechanical, photocopying, recording, scanning, or otherwise, except as
expressly permitted by law, without either the prior written permission of the Publisher, or authorization through
payment of the appropriate photocopy fee to the Copyright Clearance Center. Requests for permission should be
addressed to the Publisher, John Wiley & Sons Singapore Pte. Ltd., 1 Fusionopolis Walk, #07-01 Solaris South
Tower, Singapore 138628, tel: 65-66438000, fax: 65-66438008, email: enquiry@wiley.com.
Wiley also publishes its books in a variety of electronic formats. Some content that appears in print may not be
available in electronic books.
Designations used by companies to distinguish their products are often claimed as trademarks. All brand names and
product names used in this book are trade names, service marks, trademarks or registered trademarks of their
respective owners. The Publisher is not associated with any product or vendor mentioned in this book. This
publication is designed to provide accurate and authoritative information in regard to the subject matter covered. It is
sold on the understanding that the Publisher is not engaged in rendering professional services. If professional advice
or other expert assistance is required, the services of a competent professional should be sought.
Limit of Liability/Disclaimer of Warranty: While the publisher and author have used their best efforts in preparing
this book, they make no representations or warranties with respect to the accuracy or completeness of the contents of
this book and specifically disclaim any implied warranties of merchantability or fitness for a particular purpose. It is
sold on the understanding that the publisher is not engaged in rendering professional services and neither the
publisher nor the author shall be liable for damages arising herefrom. If professional advice or other expert
assistance is required, the services of a competent professional should be sought.
Library of Congress Cataloging-in-Publication Data
Jeong, Hong.
Architectures for computer vision : from algorithm to chip with Verilog / Hong Jeong.
pages cm.
Includes bibliographical references and index.
ISBN 978-1-118-65918-2 (cloth)
1. Verilog (Computer hardware description language) 2. Computer vision. I. Title. II. Title: From algorithm to
chip with Verilog.
TK7885.7.J46 2014
621.39–dc23
2014016398
Set in 9/11pt Times by Aptara Inc., New Delhi, India

1 2014
Contents
About the Author xi
Preface xiii

Part One VERILOG HDL

1 Introduction 3
1.1 Computer Architectures for Vision 3
1.2 Algorithms for Computer Vision 6
1.3 Computing Devices for Vision 7
1.4 Design Flow for Vision Architectures 8
Problems 9
References 10

2 Verilog HDL, Communication, and Control 11

2.1 The Verilog System 11
2.2 Hello, World! 12
2.3 Modules and Ports 14
2.4 UUT and TB 17
2.5 Data Types and Operations 17
2.6 Assignments 20
2.7 Structural-Behavioral Design Elements 22
2.8 Tasks and Functions 25
2.9 Syntax Summary 27
2.10 Simulation-Synthesis 29
2.11 Verilog System Tasks and Functions 30
2.12 Converting Vision Algorithms into Verilog HDL Codes 33
2.13 Design Method for Vision Architecture 36
2.14 Communication by Name Reference 38
2.15 Synchronous Port Communication 40
2.16 Asynchronous Port Communication 44
2.17 Packing and Unpacking 50
2.18 Module Control 51
2.19 Procedural Block Control 55
Problems 61
References 62
vi Contents

3 Processor, Memory, and Array 63

3.1 Image Processing System 63
3.2 Taxonomy of Algorithms and Architectures 64
3.3 Neighborhood Processor 66
3.4 BP Processor 68
3.5 DP Processor 70
3.6 Forward and Backward Processors 73
3.7 Frame Buffer and Image Memory 74
3.8 Multidimensional Array 76
3.9 Queue 77
3.10 Stack 79
3.11 Linear Systolic Array 81
Problems 87
References 88

4 Verilog Vision Simulator 89

4.1 Vision Simulator 90
4.2 Image Format Conversion 91
4.3 Line-based Vision Simulator Principle 98
4.4 LVSIM Top Module 100
4.5 LVSIM IO System 102
4.6 LVSIM RAM and Processor 105
4.7 Frame-based Vision Simulator Principle 109
4.8 FVSIM Top Module 111
4.9 FVSIM IO System 112
4.10 FVSIM RAM and Processor 116
4.11 OpenCV Interface 122
Problems 125
References 128

Part Two VISION PRINCIPLES

5 Energy Function 131

5.1 Discrete Labeling Problem 132
5.2 MRF Model 132
5.3 Energy Function 135
5.4 Energy Function Models 136
5.5 Free Energy 138
5.6 Inference Schemes 139
5.7 Learning Methods 141
5.8 Structure of the Energy Function 142
5.9 Basic Energy Functions 144
Problems 147
References 147

6 Stereo Vision 151

6.1 Camera Systems 151
6.2 Camera Matrices 153
Contents vii

6.3 Camera Calibration 156

6.4 Correspondence Geometry 158
6.5 Camera Geometry 162
6.6 Scene Geometry 163
6.7 Rectification 165
6.8 Appearance Models 167
6.9 Fundamental Constraints 169
6.10 Segment Constraints 171
6.11 Constraints in Discrete Space 172
6.12 Constraints in Frequency Space 176
6.13 Basic Energy Functions 179
Problems 180
References 180

7 Motion and Vision Modules 183

7.1 3D Motion 184
7.2 Direct Motion Estimation 187
7.3 Structure from Optical Flow 188
7.4 Factorization Method 191
7.5 Constraints on the Data Term 192
7.6 Continuity Equation 197
7.7 The Prior Term 197
7.8 Energy Minimization 201
7.9 Binocular Motion 203
7.10 Segmentation Prior 205
7.11 Blur Diameter 205
7.12 Blur Diameter and Disparity 207
7.13 Surface Normal and Disparity 208
7.14 Surface Normal and Blur Diameter 209
7.15 Links between Vision Modules 210
Problems 212
References 213

Part Three VISION ARCHITECTURES

8 Relaxation for Energy Minimization 219

8.1 Euler–Lagrange Equation of the Energy Function 220
8.2 Discrete Diffusion and Biharminic Operators 224
8.3 SOR Equation 225
8.4 Relaxation Equation 226
8.5 Relaxation Graph 231
8.6 Relaxation Machine 234
8.7 Affine Graph 236
8.8 Fast Relaxation Machine 238
8.9 State Memory of Fast Relaxation Machine 240
8.10 Comparison of Relaxation Machines 242
Problems 243
References 244
viii Contents

9 Dynamic Programming for Energy Minimization 247

9.1 DP for Energy Minimization 247
9.2 N-best Parallel DP 254
9.3 N-best Serial DP 255
9.4 Extended DP 256
9.5 Hidden Markov Model 260
9.6 Inside-Outside Algorithm 265
Problems 273
References 274

10 Belief Propagation and Graph Cuts for Energy Minimization 277

10.1 Belief in MRF Factor System 278
10.2 Belief in Pairwise MRF System 280
10.3 BP in Discrete Space 283
10.4 BP in Vector Space 285
10.5 Flow Network for Energy Function 288
10.6 Swap Move Algorithm 291
10.7 Expansion Move Algorithm 295
Problems 299
References 300

Part Four VERILOG DESIGN

11 Relaxation for Stereo Matching 305

11.1 Euler–Lagrange Equation 305
11.2 Discretization and Iteration 307
11.3 Relaxation Algorithm for Stereo Matching 308
11.4 Relaxation Machine 309
11.5 Overall System 309
11.6 IO Circuit 312
11.7 Updation Circuit 314
11.8 Circuit for the Data Term 317
11.9 Circuit for the Differential 319
11.10 Circuit for the Neighborhood 320
11.11 Functions for Saturation Arithmetic 321
11.12 Functions for Minimum Argument 323
11.13 Simulation 324
Problems 325
References 326

12 Dynamic Programming for Stereo Matching 327

12.1 Search Space 327
12.2 Line Processing 330
12.3 Computational Space 331
12.4 Energy Equations 333
12.5 DP Algorithm 334
12.6 Architecture 337
12.7 Overall Scheme 338
Contents ix

12.8 FIFO Buffer 342

12.9 Reading and Writing 344
12.10 Initialization 345
12.11 Forward Pass 347
12.12 Backward Pass 352
12.13 Combinational Circuits 353
12.14 Simulation 355
Problems 358
References 358

13 Systolic Array for Stereo Matching 361

13.1 Search Space 361
13.2 Systolic Transformation 363
13.3 Fundamental Systolic Arrays 365
13.4 Search Spaces of the Fundamental Systolic Arrays 368
13.5 Systolic Algorithm 371
13.6 Common Platform of the Circuits 373
13.7 Forward Backward and Right Left Algorithm 375
13.8 FBR and FBL Overall Scheme 378
13.9 FBR and FBL FIFO Buffer 384
13.10 FBR and FBL Reading and Writing 387
13.11 FBR and FBL Preprocessing 388
13.12 FBR and FBL Initialization 389
13.13 FBR and FBL Forward Pass 391
13.14 FBR and FBL Backward Pass 394
13.15 FBR and FBL Simulation 395
13.16 Backward Backward and Right Left Algorithm 397
13.17 BBR and BBL Overall Scheme 400
13.18 BBR and BBL Initialization 406
13.19 BBR and BBL Forward Pass 407
13.20 BBR and BBL Backward Pass 410
13.21 BBR and BBL Simulation 412
Problems 414
References 415

14 Belief Propagation for Stereo Matching 417

14.1 Message Representation 418
14.2 Window Processing 420
14.3 BP Machine 421
14.4 Overall System 422
14.5 IO Circuit 425
14.6 Sampling Circuit 427
14.7 Circuit for the Data Term 429
14.8 Circuit for the Input Belief Message Matrix 431
14.9 Circuit for the Output Belief Message Matrix 434
14.10 Circuit for the Updation of Message Matrix 435
14.11 Circuit for the Disparity 436
14.12 Saturation Arithmetic 437
14.13 Smoothness 439
x Contents

14.14 Minimum Argument 441

14.15 Simulation 442
Problems 443
References 444

Index 447
About the Author
Hong Jeong joined the Department of Electrical Engineering at POSTECH in January 1988, after
graduating from the Department of EECS at MIT. He has worked at Bell Labs, Murray Hill, New Jersey
and has visited the Department of Electrical Engineering at USC. He has taught integrated courses,
such as multimedia algorithms, Verilog HDL design, and recognition engineering, in the Department
of Electrical Engineering at POSTECH. He is interested in filling in the gaps between computer vision
algorithms and VLSI architectures, using GPU and advanced HDL languages.
Preface
This book aims to fill in the gaps between computer vision and Verilog HDL design. For this purpose,
we have to learn about the four disciplines: Verilog HDL, vision principles, vision architectures, and
Verilog design. This area, which we call vision architecture, paves the way from vision algorithm to chip
design, and is defined by the related fields, the implementing devices, and the vision hierarchy.
In terms of related fields, vision architecture is a multidisciplinary research area, particularly related
to computer vision, computer architecture, and VLSI design. In computer vision, the typical goal of
the research is to design serial algorithms, often implemented in high-level programming languages and
rarely in dedicated chips. Unlike the well-established design flow from computer architecture to VLSI
design, the flow from vision algorithm to computer architecture, and further to VLSI chips, is not well-
defined. We overcome this difficulty by delineating the path between vision algorithm and VLSI design.
Vision architecture is implemented on many different devices, such as DSP, GPU, embedded pro-
cessors, FPGA, and ASICs. Unlike programming software, where the programming paradigm is more
or less homogeneous, designing and implementing hardware is highly heterogeneous in that different
devices require completely different expertise and design tools. We focus on Verilog HDL, one of the
representative languages for designing FPGA/ASICs.
The design of the vision architecture is highly dependent on the context and platform because the
computational structures tend to be very different, depending on the areas of study – image processing,
intermediate vision algorithms, and high-level vision algorithms – and on the specific algorithms used –
graph cuts, belief propagation, relaxation, inference, learning, one-pass algorithm, etc. This book is
dedicated to the intermediate vision, where reconstructing 3D information is the major goal.
This book by no means intends to deal with all the diverse topics in vision algorithms, vision
architectures, and devices. Moreover, it is not meant to report the best algorithms and architectures
for vision modules by way of extensive surveys. Instead, its aim is to present a homogeneous approach
to the design from algorithm to architecture via Verilog HDL, that guides the audience in extracting the
computational constructs, such as parallelism, iteration, and neighborhood computation, from a given
vision algorithm and interpreting them in Verilog HDL terms. It also aims to provide guidance on how
to design architectures in Verilog HDL so that the audience may be familiarized enough with vision
algorithm and HDL design to proceed to more advanced research. For this purpose, this book provides
a Verilog vision simulator that can be used for designing and simulating vision architectures.
This book is written for senior undergraduates, graduate students, and researchers working in computer
vision, computer architecture, and VLSI design. The computer vision audience will learn how to convert
the vision algorithms to hardware, with the help of the simulator. The computer architecture audience will
learn the computational structures of the vision algorithms and the design codes of the major algorithms.
The VLSI design audience will learn about the vision algorithms and architectures and possibly improve
the codes for their own needs.
This book is organized with four independent parts: Verilog HDL, vision principle, vision architecture,
and Verilog design. Each chapter is written to be complete in and of itself, supported by the problem sets
xiv Preface

and references. The purpose of the first part is to introduce the vision implementation methodology, the
Verilog HDL for image processing, and the Verilog HDL simulator for designing the vision architecture.
Chapter 1 deals with the taxonomy of the general and specialized algorithms and architectures that are
considered typical in vision technology. The pros and cons of the different implementations are discussed,
and the dedicated implementation by Verilog HDL design addressed. Chapter 2 introduces the basics of
Verilog HDL and coding examples for communication and control modules. These modules are general
building blocks for designing vision architectures. Chapter 3 introduces Verilog circuit modules, such as
processor, memory, and pipelined array, which are the building blocks of the vision architectures. The
vision architectures are designed using processors, memories, and possibly pipelined arrays, connected
by the communication and control modules. Chapter 4 introduces the Verilog vision simulators, specially
built for designing vision architectures. The simulator consists of the unsynthesizable module, which
functions as an interface for image input and output, and the synthesizable module, which is a platform
for building serial and parallel architectures. This platform is tailored to the specific architectures in later
chapters.
The second part, comprising Chapters 5–7, introduces the fundamentals of intermediate vision algo-
rithms. Instead of treating diverse fields in vision research, this part focuses on the energy minimization,
stereo, motion, and fusion of vision modules. Chapter 5 introduces the energy function, which is a
common concept in computer vision algorithms. The energy function is explained in terms of Markov
random field (MRF) estimation and the free energy concept. The energy minimization methods and the
structure of a typical energy function are also explained. Chapter 6 is dedicated to stereo vision. Instead
of surveying the extensive research done, this chapter focuses on the constraints and energy minimiza-
tion. A typical energy function that is subsequently designed with various architectures is discussed.
Chapter 7 deals with motion estimation and fusion of vision modules. Instead of an extensive survey, this
chapter focuses on the motion principles and the continuity concept that unify the various constraints in
motion estimation. This chapter also deals with the fusion of vision modules, directly with intermediate
variables, bypassing the 3D variables, which give strong constraints for determining the intermediate
vision variables. This chapter closes with a set of equations linking the 2D variables directly, i.e. blur
diameter, surface normal, disparity, and optical flow.
The third part, which comprises Chapters 8–10, introduces the algorithms and architectures of the
major algorithms: relaxation, dynamic programming (DP), belief propagation (BP), and graph cuts (GC).
The computational structures and possible implementations are also discussed. Chapter 8 introduces the
concept underlying the relaxation algorithm and architecture. In addition to the Gauss–Seidel and Jacobi
algorithms, this chapter introduces other types of architectures: specifically, extensions to the Gauss–
Seidel–Jacobi architecture. In Chapter 9, the concept underlying the DP algorithm and architecture is
introduced, and the computational structures of various DP algorithms discussed. Finally, the algorithms
and architectures of BP and GC are addressed in Chapter 10, and their computational structures and
possible implementations discussed.
The fourth part, which comprises Chapters 11–14, is dedicated to the Verilog design of stereo matching
with the major architectures: relaxation, DP, and BP. All the designs are provided with complete Verilog
HDL codes that have been verified by function simulation and synthesis. Chapter 11 addresses the Verilog
design of the relaxation architecture. Chapter 12 deals with the Verilog design of serial architectures for
the DP. The design is aimed at executing stereo matching with the serial vision simulator. Chapter 13 intro-
duces the systolic array in Verilog HDL. This chapter explains in detail how to design the control module
and the systolic array, connected by local neighborhood connections. Finally, Chapter 14 deals with BP
design for stereo matching. This chapter also explains in detail the design methods with Verilog HDL.
All the designs are accompanied by complete source codes that have all been proven correct via
simulation and synthesis tests. A package of the codes in the textbook, and the complementary codes, is
provided separately for readers. The codes are carefully provided with the general constructs in standard
Verilog HDL, which is free from IPs and vendor-dependent codes. I hope that this book will provide
an important opportunity that stirs the reader’s ability to develop more advanced vision architectures
Preface xv

for various vision modules, to deal with the topics that are not dealt within this book because of space
constraints, and to fill in the gaps between computer vision and VLSI design.
Much of the work was accomplished during my one year sabbatical leave from POSTECH from
September 2012 to August 2013, inclusive. This work was supported by the “Core Technology Devel-
opment for Breakthrough of Robot Vision Research” and the “Development of Intelligent Traffic Sign
Recognition System to cope with Euro NCAP” funded by the Ministry of Trade, Industry & Energy (MI,
Korea). During the writing of this book, Altera Corporation provided necessary equipment and tools
through the Altera University Program. I would like to thank Michelle Lee at Altera Korea and Bruce
Choi at Uniquest, Inc. for helping me to participate in the program. I am also grateful to Peter Lee at
Vadas, Inc. for supporting my laboratory financially through projects and Jung Gu Kim at VisionST,
Inc. for providing required data and equipment. Some of the programs and bibliography searches were
done with help from my students, In Tae Na, Byung Chan Chun, and Jeong Mok Ha. Other students, Jae
Young Chun, Seong Yong Cho, and Ki Young Bae, helped with preparation, editing, and proofreading.
I sincerely appreciate publisher James Murphy for choosing my writing subject and editor Clarissa Lim
for helping me with various pieces of advice and notes. I also remember my colleagues, Prof. Rosalind
Picard at MIT Media Lab and Prof. C.-C. Jay Kuo at USC. I thank Professors, Jae S. Lim, Alan V.
Oppenheim, Charles E. Leiserson, and Eric Grimson at MIT, Prof. Bernard C. Levy at UC Davis, Prof.
Stephen E. Levinson at University of Illinois, and Prof. Jay Kyoon Lee at Syracuse University. Finally, I
sincerely appreciate Prof. Bruce R. Musicus at MIT for his generous support and guidance.

Hong Jeong
hjeong@postech.ac.kr
Part One
Verilog HDL
Discovering Diverse Content Through
Random Scribd Documents
 Fig. 546. Blüten von Aristolochia Clematitis, längs durchschnitten. I Junge
Blüte. N Narben, S Staubbeutel. II Ältere Blüte, vgl. den Text. 2/1. Nach F.
NOLL.

Bei zahlreichen Blüten ist endlich die Anordnung derartig, daß der Pollen durch seine Lage
vollkommen verhindert wird, überhaupt mit der eigenen Narbe in Verbindung zu kommen. Dies
Verhalten heißt H e r k o g a m i e. So trägt Iris ihre drei Antheren unter den Griffelwölbungen, Orchis
heftet die beiden Pollinien über der Narbe fest, Asclepias schließt die fünf Pollinien an
Griffelschwellungen mit Klemmkörperchen paarweise zusammen (vgl. Fig. 755).

Bisweilen wirken Herkogamie und Dichogamie zusammen: Die protogyne Blüte von Aristolochia Clematitis
(Fig. 546) steht im ersten Blütenstadium mit geöffnetem Schlunde aufgerichtet. Kleine Insekten vermitteln die
Bestäubung. Beim Einkriechen in den aufrecht stehenden Trichter können sie zwischen abwärts gerichteten
Reusenhaaren hindurch in den Kessel vordringen. Ihrer Flucht aus diesem Gefängnis stehen aber eben jene
Haare so lange entgegen, bis im zweiten Blütenstadium die Bestäubung der Narbe durch aus älteren Blüten
mitgebrachten Pollen vollzogen ist. Dann öffnen sich die unter dem säulenförmigen Griffel befindlichen Antheren,
die Blüte sinkt schlaff herab und die Insekten können mit frischem Pollen versehen über die gleichzeitig
vertrocknenden Reusenhaare hinweg ins Freie gelangen und neue, jüngere Blüten aufsuchen. Alle diese
mannigfaltigen und zum Teil direkt raffinierten Einrichtungen zur Erzielung der K r e u z u n g weisen darauf hin,
daß es bei der Befruchtung darauf ankommen dürfte, derartige Geschlechtszellen zu vereinigen, die in ihren
vererbbaren Eigenschaften weiter voneinander differieren, als es bei Abkömmlingen derselben Blüte der Fall sein
könnte. Auch pflegen allogam erzeugte Nachkommen kräftiger zu sein als autogam entstandene.
Wenn nun trotzdem bei gewissen Pflanzen neben den für Wind- oder Insektenbestäubung eingerichteten
großen c h a s m o g a m e n Blüten kleine unscheinbare Blüten vorkommen, die sich niemals öffnen und nur der
Selbstbestäubung dienen können, so lassen sich solche k l e i s t o g a m e n Blüten[461] wohl damit verständlich
machen, daß diesen Pflanzen ein weiteres Propagationsmittel gegeben ist, das ihren Nachkommen wieder zu
gelegentlicher Kreuzung mit Hilfe der großen chasmogamen Blüten verhelfen kann. Kleistogamie ist häufig oder
regelmäßig vorhanden bei Impatiens-, Viola-, Lamium-, Stellaria-Arten, bei Specularia perfoliata, den
unterirdischen Infloreszenzen von Lathraea squamaria, Juncus hufonius u. a.; Polycarpon tetraphyllum besitzt
nur kleistogame Blüten.
 Entwicklung der Geschlechtsgeneration bei den Samenpflanzen.

A. Bei den Gymnospermen[462] enthalten die M i k r o s p o r e n ein wenigzelliges Prothallium, das

sich innerhalb der großen, später zum Pollenschlauch auswachsenden Zelle, deren Kern in Fig. 547 mit k
bezeichnet ist, der Außenwand anlegt. Die ältesten (p) stellen den R e s t v e g e t a t i v e r
P r o t h a l l i u m z e l l e n dar. Auf sie folgt, als letzte abgegebene Zelle, die s p e r m a t o g e n e Z e l l e
(sp). Diese zerfällt früher oder später in die M u t t e r z e l l e d e s A n t h e r i d i u m s (Fig. 548 B[m])
und eine s t e r i l e S c h w e s t e r z e l l e, die jene an die übrigen Zellen des Prothalliums anheftet (s).
Nur durch Ab- oder Auflösung der sterilen Schwesterzelle, die GOEBEL daher Dislokatorzelle nennt, kann
also die Antheridium-Mutterzelle frei werden und in den Pollenschlauch einwandern. Sie bildet dabei,
oder schon solange sie noch festsitzt, zwei Tochterzellen, die g e n e r a t i v e n Z e l l e n ,
S p e r m a z e l l e n oder m ä n n l i c h e n G e s c h l e c h t s z e l l e n.

Fig. 547. Pollenkorn von Ginkgo biloba noch

innerhalb des Mikrosporangiums. Vergr. 300.
Nach E. STRASBURGER.

a) Cycadeen.

Bei den Cycadeen und bei Ginkgo erhalten diese Zellen noch die Form von Spermien, so daß sie sich
hierin direkt an die spermiumbildenden heterosporen Archegoniaten anschließen. Die Entwicklung ist in
Fig. 548 an Zamia dargestellt, und die Figurenerklärung gibt über die Einzelheiten Auskunft. Wie die Fig.
549 (a) weiter zeigt, bleiben die beiden Rücken an Rücken ausgebildeten Spermien eine Zeitlang an der
sterilen Schwesterzelle des Antheridiums haften, nach ihrer Ablösung (b) runden sie sich ab und zeigen
ihr verjüngtes Vorderende mit einem schraubig den Körper umlaufenden Zilienkranze versehen, der ihre
Schwimmbewegung ermöglicht (Fig. 552).
 Fig. 548. Zamia floridana. Spermienbildung nach H. J. WEBBER. A Reifes Pollenkorn, 800. B, C, D Verschiedene Stadien d
Antheridiumentwicklung, B, C 400, D 200. k Kern des Pollenschlauches, sp spermatogene Zelle, p erhaltene vegetative Prothal
die (B) in die sterile Schwesterzelle s des Antheridiums hineinwächst, m Antheridium-Mutterzelle, d. h. Mutterzelle der Sperm
Exine. In der Mutterzelle sind die großen sternförmigen Blepharoplasten bl sichtbar, welche die Zilien bilden werden, die in D a
Körnchen die Querschnitte des Zilienbandes zeigen. Stärkekörner sind im Pollenschlauch vorhanden, in C treten sie auch in
vegetativen Zelle und in der sterilen Schwesterzelle auf, in D erscheinen beide mit Stärke vollgepfropft, D zeigt die beiden a
Spermienmutterzelle hervorgehenden Spermien sp durch eine Wand voneinander getrennt.
 Fig. 549. Oberes Ende des Pollenschlauches
von Zamia floridana mit vegetativer
Prothalliumzelle p. steriler Schwesterzelle s
und den beiden Spermien, a Vor Beginn der
Bewegung, b nach Eintritt der
Zilienbewegung. Die Prothalliumzellen sind
zerrissen, die Trennung der beiden Spermien
ist fortgeschritten. Nach H. J. WEBBER. Vergr. Fig. 550. Zamia floridana. Frei schwimmendes reifes
ca. 75. Spermium. Nach H. J. WEBBER. Vergr. 150.

Weibliche Zapfen von Zamia tragen eine Anzahl von Sporophyllen, deren sechseckige
Oberflächenbilder genau aneinander passen. Jedes Sporophyll führt zwei Makrosporangien. Sie
bestehen aus einem Nucellus und einem Integument. Zwischen den Integumenträndern bleibt über dem
Nucellusscheitel die Mikropyle als offener Kanal erhalten. Zur Zeit des Stäubens der männlichen Zapfen
weichen die einzelnen sechseckigen Makrosporophyllschilder auseinander, so daß der vom Winde
herbeigeführte Pollen freien Zutritt findet. Auf dem Scheitel des Nucellus bildet sich zu dieser Zeit eine
mehr oder minder tiefe Höhlung — die sog. P o l l e n k a m m e r (Fig. 551) —, während die dabei
aufgelösten Zellen, vielleicht in Gemeinschaft mit flüssiger Ausscheidung der angrenzenden
Nucelluszellen, eine schleimige Masse darstellen, welche den Mikropylenkanal füllt und als Tropfen aus
ihm hervorquillt. In diesen Tropfen gelangen die zwischen die Sporophylle eingedrungenen Pollenkörner
und werden mit der eintrocknenden Flüssigkeit durch den Mikropylenkanal auf den Nucellus und in die
Pollenkammer niedergesogen.
 Fig. 551. Längsschnitt durch ein junges
Makrosporangium von Ginkgo biloba nach COULTER und
CHAMBERLAIN. Vergr. 35. m Mikropyle, i Integument, p
Pollenkammer. e Embryosack, w Wucherung des
Sporophylls.
 Fig. 552. Dioon edule. Oberer Teil eines Nucellus zur Zeit der Befruchtung. Die Pollenschläuche haben sich zunächst durch se
Auszweigungen im Nucellusgewebe fest verankert und sind dann aus der bereits zugewachsenen Pollenkammer heraus in den
tiefer eingedrungen. Sie haben die Archegonienkammer erreicht, und aus zweien ist der Inhalt bereits entlassen. Zwei gr
Archegonien ragen mit ihren Halszellen in die Archegonienkammer vor. Nach CH. J. CHAMBERLAIN.

Während der geschilderten Entwicklung der Mikrosporen zu Pollenschläuchen und der Bildung ihrer
S p e r m i e n (Fig. 550) wächst der im Grunde des Nucellus liegende, mit Prothalliumgewebe bereits
gefüllte Embryosack mächtig heran. Wie bei den Koniferen (Fig. 558) geht er aus der Tetradenteilung
einer Embryosackmutterzelle hervor, die meist wie im Makrosporangium von Selaginella alle übrigen
gleichen Anlagen verdrängt hat, und von deren vier Tochterzellen nur e i n e Makrospore, der
Embryosack übrig bleibt. Der Nucellus schwindet fast bis zum Gipfel, und der Embryosack gelangt so in
die Nähe der Pollenkammer. Am Scheitel des Embryosackes sind die großen Archegonien meist in
Vierzahl vorhanden, je durch einige Gewebelagen voneinander getrennt. Jedes Archegonium besitzt
einen Halsteil und gibt schließlich auch eine Kanalzelle ab. Gerade über den Archegonien findet sich eine
Einsenkung im Prothallium, die A r c h e g o n i e n k a m m e r (vgl. Fig. 552), bei Dioon z. B. von 2 mm
Durchmesser und 1 mm Tiefe. In diese Höhlung wachsen die Pollenschläuche hinein und entlassen hier,
sich vielleicht unter Mitwirkung der mit Reservestoffen gefüllten Prothallium- und Dislokatorzelle apikal
öffnend, ihre Spermien zugleich mit einem Tropfen wäßriger Flüssigkeit, der ihnen einige Bewegung
gestattet. Sie müssen beim Eindringen in das Archegonium ihre breite Form erheblich
zusammenpressen, um die schmale Pforte zwischen den aufgebrochenen Halszellen hindurch zu
passieren. Das Spermium streift im Eiplasma vordringend das Zilienband ab und vereinigt sich mit dem
Eikern, womit die Befruchtung vollzogen ist. (Vgl. jedoch S. 491.) Aus der Vereinigung der Kerne
entsteht der K e i m k e r n (Fig. 553), der alsbald in Teilung eintritt. In seinen Tochterkernen werden in
rascher Folge stets gleichzeitig verlaufende Weiterteilungen durchgeführt, bis nach der achten Teilung
etwa 256 freie Kerne den Zellraum füllen. Sie drängen ins untere Ende des befruchteten Eies, wo
Zellwandbildung zwischen ihnen eintritt.
Damit ist ein sog. P r o ë m b r y o entstanden (Fig. 554), dessen fortwachsender Scheitel von dem
zunächst aus nur wenig Zellen bestehenden E m b r y o gebildet wird. Die weiter zurückliegenden Zellen
strecken sich stark und schieben als E m b r y o t r ä g e r oder S u s p e n s o r den Embryo in das
P r o t h a l l i u m hinein, das bei den Spermatophyten E n d o s p e r m genannt wird und als
N ä h r g e w e b e für den heranwachsenden Embryo dient. Dieser besitzt schließlich an seinem in das
Prothallium vorgeschobenen Ende zwei mächtige K e i m b l ä t t e r oder K o t y l e d o n e n, zwischen
denen sich die Anlage der S t a m m k n o s p e, die P l u m u l a, birgt. Der unterhalb der Kotyledonen
befindliche Teil des Stammes heißt H y p o k o t y l; er geht allmählich in die H a u p t w u r z e l oder
R a d i c u l a über, die stets gegen die Mikropyle gekehrt ist.

Fig. 553. Zamia floridana. Eizelle unmittelbar

nach der Verschmelzung des
eingedrungenen Spermakernes mit dem
Eikern. Das abgeworfene Zilienband in der
Spitze des Eies. Ein zweites Spermium Fig. 554. Zwei junge Proembryonen von Dioon
versucht ins Ei einzutreten. Nach H. WEBBER. edule in ihrer Lage an der Archegonkammer. s
Vergr. 18. Suspensor. e Embryo. Nach CH. CHAMBERLAIN.

b) Koniferen[463].

Die K o n i f e r e n zeigen eine vom geschilderten Entwicklungsgange abweichende Ausbildung ihrer

keimenden Mikrosporen. Der Pollenschlauch entwickelt sich an der morphologischen Basis der
Mikrospore. Die Prothalliumzellen, deren Zahl bei der sehr alten Gattung Araucaria (Fig. 555) größer als
bei den übrigen Koniferen und Cycadeen ist, vergehen sehr bald (Fig. 556 A), und die generativen
Zellen sind niemals mehr in Form von Spermien ausgebildet.
 Fig. 555. Pollenkorn von Araucaria brasiliensis
mit mehrzelligem Prothallium pc, pc′ und sich
teilender Antheridium-Mutterzelle sp. k
Pollenschlauchkern. 616. Nach L. BURLINGAME.

Fig. 556. Entwicklung des Pollenschlauches. A, B Pinus Laricio. 300. Nach COULTER und CHAMBERLAIN. C Picea
excelsa. 250. Nach K. MIYAKE. p Reste der Prothalliumzellen. sp Spermatogene Zelle. m Antheridium-
Mutterzelle, s deren sterile Schwesterzelle. g Generative Kerne von ungleicher Größe in gemeinsamer
Plasmahülle. k Pollenschlauchkern.
 Fig. 557. Torreya taxifolia. Längsschnitt durch ein weibliches Prothallium mit
großer Eizelle und Eikern (on); abgegebene Bauchkanalzelle (cl) und ein
aufliegender Pollenschlauch mit Pollenschlauchkern (k), Kern der sterilen
1 2
Schwesterzelle (s) und zwei Spermazellen (sp ), (sp ), von denen die größere
1
(sp ) allein funktionsfähig ist. Nach COULTER und LAND.

Die Teilung der spermatogenen Zelle ergibt bei Araucaria neben der sterilen Zelle, dem Dislokator
GOEBELS, die Antheridium-Mutterzelle, die durch eventuelles Platzen des Dislokators losgelöst wird. Sie
liefert zwei zunächst gleichgroße Spermakerne in gemeinsamer Plasmahülle, doch scheint einer von
ihnen häufig nach und nach zu schwinden. Das ist bei den Taxaceen zur Regel geworden. Fig. 557 von
Torreya taxifolia, einer nordamerikanischen Taxacee, zeigt im Pollenschlauchende neben den Kernen des
Schlauches (k) und der sterilen Schwesterzelle (s) einen sehr großen funktionsfähigen (sp1) und einen
um mehr als die Hälfte kleineren, nicht fertilen Spermakern (sp2), jeder von eigener Plasmamasse
umhüllt. Die Größendifferenz ist bei Taxus selbst noch erheblicher. Während nun die Cupressineen
durchweg zwei gleiche Spermazellen besitzen, haben die Abietineen, ähnlich den Araucarien und
Taxaceen zwei ungleich große generative Kerne in gemeinsamer Plasmamasse (Fig. 556). Der
vorangehende größere allein ist fruchtbar.
 Fig. 558. Taxus baccata.
Längsschnitt durch das sporogene
Gewebe mit einer Embryosack-
Mutterzelle, nach stattgehabter
Tetradenteilung. Vergr. 250. Nach E.
STRASBURGER.
 Fig. 559. Medianer Längsschnitt durch die empfängnisreife Samenanlage von
Picea excelsa. Vergr. 9. e Embryosack mit dem Prothallium gefüllt, a Bauchteil,
c Halsteil eines Archegoniums, o Eizelle, n Eikern, nc Nucellus, p Pollenkörner
auf und in der Knospenwarze, t Pollenschläuche, i Integument, s Samenflügel.
Nach E. STRASBURGER.

Die M a k r o s p o r o p h y l l e tragen in der Regel zwei M a k r o s p o r a n g i e n. Die meist nur in

Einzahl vorhandene Makrosporenmutterzelle geht eine Te t r a d e n t e i l u n g ein (Fig. 558); doch
entwickelt sich von ihren vier Tochterzellen nur e i n e zum E m b r y o s a c k e, der M a k r o s p o r e. Sie
verdrängt die Schwesterzellen und nach und nach den gesamten sporogenen Zellkomplex. Die
Makrospore füllt sich unterdessen mit Prothalliumgewebe, das aus wiederholten Teilungen ihres
Zellkernes und zugehörigen Zellplasmas hervorgeht und den ganzen Innenraum einnimmt (Fig. 559).
Am Scheitel des Prothalliums werden A r c h e g o n i e n angelegt, die aus einer mächtigen Eizelle und
einem kurzen Halsteil bestehen und denen der Pteridophyten und Cycadeen auch darin gleichen, daß
kurz vor der Befruchtung eine kleine Bauchkanalzelle von der Eizelle abgegeben wird (Fig. 560), die
bald zugrunde geht.
 Fig. 560. Längsschnitt durch den Scheitel eines Embryosackes von Picea excelsa mit zwei
Archegonien, deren Bauchkanalzelle bkz bereits abgeteilt ist, on Eikern, v Zahlreiche Eiweiß-
Vakuolen. Nach E. STRASBURGER. 80.

Die Befruchtung selbst sei bei Torreya taxifolia dargestellt. Der Pollenschlauch ist nach
Durchbrechung der oberen Abschlußwandung in die Eizelle eingebrochen, und der fertile Spermakern
hat sich auf den Eikern gelegt, während das Plasma der Spermazelle beide Kerne umhüllt. Der übrige
Inhalt des Pollenschlauches, wie er in Fig. 557 vorhanden war, findet sich in einer oberen Ecke der
Eizelle zusammengedrängt.
Die weitere Verschmelzung der Kerne zum Keimkern zeigt Fig. 562 A für Picea excelsa.

In einigen Fällen (vielleicht aber bei allen Cycadeen und Koniferen) ist die Kernvereinigung weit komplizierter
als bisher angenommen. So schildert HUTCHINSON für Abies balsamea den Vorgang der Verschmelzung derart, daß
die beiden miteinander vereinigten Kerne sich jeder für sich teilen und dabei die haploide Chromosomenzahl
erkennen lassen. Die Chromosomen treten dabei aber paarweise zusammen, was der eigentlichen
Verschmelzung entsprechen dürfte, gerade wie es im Diakinesestadium der heterotypischen Teilung zu sehen ist.
Dann wird durch Querteilung der Paare und Auseinanderweichen der beiden Längshälften die zu fordernde
diploide Zahl hergestellt. CHAMBERLAIN schließt sich dieser Darstellung für die Cycadee Stangeria an.
Fig. 561. Befruchtung bei Torreya taxifolia. Nach
COULTER und LAND. Beschreibung im Text.
 Fig. 562. A, B Picea excelsa. Vergr. 73. Nach K. MIYAKE. C–I Pinus Laricio. C–G Vergr. ca. 200. Nach N. I. KILDAHL. H, I Vergr. 10
1 2
COULTER und CHAMBERLAIN. on Eikern, sp , sp Spermakerne, s Suspensor. Beschreibung im Text.

Nach doppelter Teilung des Keimkernes wandern die vier Kerne ins untere Ende des Eies und ordnen
sich in einer Ebene nebeneinander an (Fig. 562 B); da die weitere Entwicklung des Embryos nicht für
alle Gattungen die gleiche ist, so sei sie hier zunächst für Pinus dargestellt.
Bei P i n u s Laricio (Fig. 562) wandern die aus der zweifachen Teilung des Keimkernes entstandenen
vier Kerne ebenfalls in die Basis der Keimzelle, ordnen sich in einer Fläche nebeneinander an und teilen
sich wieder (C). Zwischen diesen acht Kernen, die in zwei Stockwerken übereinander liegen, bilden sich
zunächst Q u e r w ä n d e, dann Längswände aus; so entsteht ein achtzelliger „P r o ë m b r y o“ (DE). Die
vier oberen Zellen bleiben jedoch gegen die Keimzelle hin offen, so daß ihr Plasma mit dem
Keimzellplasma in Verbindung steht. Diese vier oberen Zellen treten zunächst in Teilung ein (F). Darauf
folgt Teilung der unteren vier Zellen (G). Der Proëmbryo besteht demnach jetzt aus vier Etagen von je
vier Zellen. Das oberste Stockwerk bildet den Abschluß der Keimzelle. Die drei übrigen beteiligen sich an
der weiteren Entwicklung in der Art, daß das obere, wohl als Rosette bezeichnete, durch eine stärkere
Wand, die Basalplatte, völlig gegen das Ei abgeschlossen wird (Fig. 563 p). Das mittlere wächst zum
E m b r y o t r ä g e r oder S u s p e n s o r (Fig. 662 I s) aus und schiebt die letzte, zur E m b r y obildung
bestimmte Etage vor sich her in das mit Nährstoffen gefüllte P r o t h a l l i u mgewebe hinein.
Nach neueren Untersuchungen von BUCHHOLZ spalten sich die Suspensorzellen mit den jungen
Embryoanlagen bei Pinus ausnahmslos auseinander (Fig. 563), so daß jedes befruchtete Archegonium
vier Embryonen liefert und bei der durchweg erfolgenden Befruchtung von mehreren Archegonien eine
außergewöhnlich starke Polyembryonie die Regel ist. Eine Querteilung der Suspensorzellen findet nicht
statt, doch nehmen die an den Suspensor stoßenden oberen 1–3 Reihen von Embryozellen als
„Embryonalschläuche“ an der weiteren Verlängerung lebhaften Anteil, was insofern von Bedeutung ist,
als nur der am weitesten ins nährstoffreiche Prothallium eingedrungene Embryo Aussicht hat, im
Konkurrenzkampfe obzusiegen und als alleiniger Embryo erhalten zu bleiben.
Die Verschiedenheiten in der Embryobildung der Abietineen sind derart, daß Pinus und Cedrus etwa
gleichaltrig, Tsuga erst in etwas späterem Alter ihre Embryoanlage spalten; bei Abies, Picea, Larix und
Pseudotsuga unterbleibt eine Spaltung, und es wird stets nur e i n e i n h e i t l i c h e r Embryo aus jedem
befruchteten Archegonium entwickelt. Er besitzt dann die vorher für Cycadeen geschilderte Gliederung,
nur ist die Zahl der Keimblätter bei den Koniferen, besonders den Abietineen, oft höher als zwei.
 Fig. 563. Weiter entwickelter Embryo von Pinus
Banksiana. s Suspensor, e1 erster
Embryonalschlauch, r Rosette, p Basalwand. 80.
Nach J. T. BUCHHOLZ.

c) Gnetineen[464].

Die letzte Ordnung der Gymnospermen, die Gnetineen, zeigt eine abweichende und eigenartige Entwicklung.
Zwar ist die Mikrosporenbildung und -keimung nicht erheblich von derjenigen der anderen Gymnospermen
 verschieden, wenn auch die Abgrenzung der generativen Zellen minder deutlich zu werden, ja teilweise zu
fehlen scheint, so daß z w e i gleich große Kerne in gemeinsamer Plasmahülle vorliegen. Aber bei den
Makrosporen zeigen sich größere Abweichungen. Die Makrosporen von E p h e d r a und W e l w i t s c h i a besitzen
ein wohlausgebildetes Prothallium. Ephedra entwickelt am Scheitel Archegonien, die etwa denen der Koniferen
gleichen. Welwitschia läßt 2–5 kernige Schläuche vom Prothalliumscheitel aus in das Nucellusgewebe hinein den
eindringenden Pollenschläuchen entgegenwachsen; ihre Deutung als Archegonien wird durch die bauchige
Erweiterung der Basis wahrscheinlicher. G n e t u m endlich bildet kein Prothalliumgewebe, sondern zeigt den
Embryosack (Fig. 564) lediglich mit zahlreichen im Plasma verteilten Eikernen gefüllt. Die beiden generativen
Kerne des Pollenschlauches verschmelzen mit je einem weiblichen Kern, dann erst beginnt die
Endospermbildung. Auf die Verwendung beider Spermakerne im Embryosack sei mit Rücksicht auf die „doppelte
Befruchtung“ der Angiospermen hingewiesen. Von allen beim Eindringen mehrerer Pollenschläuche in größerer
Zahl entstandenen Keimzellen kommt nur e i n Embryo zu voller Entwicklung.

B. Angiospermen[465]. a) D i e M i k r o s p o r e n d e r A n g i o s p e r m e n bilden noch vor ihrem

Verstäuben eine A n t h e r i d i u m m u t t e r z e l l e (Fig. 565 A m), die sich uhrglasförmig von der großen
vegetativen Pollenzelle abtrennt, ohne eine Zellulosehaut auszuscheiden. Sie löst sich allmählich von der
Außenwandung und liegt zur Zeit der Pollenverbreitung als spindelförmiges Gebilde in der Mitte der
Mikrospore neben dem vegetativen Pollenkern (k). Bei der Keimung auf der Narbe wandert der
vegetative Kern und hinter ihm die Antheridiummutterzelle in den Pollenschlauch ein. Diese tritt in
Teilung, und die beiden generativen Tochterkerne (g) bleiben ohne besondere Abgrenzung einer
zugehörigen Plasmamasse frei im Pollenschlauch. Sie sind von länglich ovaler oder ellipsoidischer Form
und wandern hintereinander im Schlauch abwärts. Den Gymnospermen gegenüber ist also das
F e h l e n s o w o h l d e r P r o t h a l l i u m z e l l e n und der sterilen Schwesterzelle des Antheridiums,
wie einer Zellulosemembran für dieses, endlich das A u f t r e t e n n a c k t e r g e n e r a t i v e r K e r n e
s t a t t g e n e r a t i v e r Z e l l e n im Pollenschlauch hervorzuheben. Die Rückbildung des männlichen
Prothalliums ist demnach so weit gegangen, daß nur die unumgänglich notwendigen Teile erhalten
geblieben sind.

Ob das von HERRIG beobachtete Auftreten zweier Spermaz e l l e n bei künstlicher Keimung von monokotylen
Pollenkörnern sich bei normaler Keimung ebenfalls zeigt, wäre zu untersuchen.
 Fig. 564. Embryosackscheitel von Gnetum rumphianum. Kurz vor der
Keimzellenbildung. wk Weibliche Kerne, mk männliche Kerne, pk
Pollenschlauchkern, ps Pollenschlauch. Vergr. 500.

b) Makrosporen. Die für die Angiospermen charakteristische

Abweichung von dem vorher geschilderten Entwicklungsgange des
g y m n o s p e r m e n M a k r o s p o r a n g i u m s beginnt erst, wenn nach der Tetradenteilung der
Makrosporenmutterzelle der allein zur Ausbildung gelangende Embryosack seinen Kern wiederum teilt
(Fig. 566 1–5). Der „p r i m ä r e E m b r y o s a c k k e r n“ teilt sich, die Tochterkerne weichen
auseinander und teilen sich abermals und zum dritten Male. Hierauf erst tritt teilweise Zellbildung um
diese Kerne ein (Fig. 566 6–8). Im oberen, der Mikropyle zugekehrten, wie im unteren Ende des
Embryosackes entstehen drei nackte nur von Plasmahaut umgebene Zellen; die beiden übrigbleibenden
„Polkerne“ wandern gegeneinander in die Mitte der Zelle und vereinigen sich zum „s e k u n d ä r e n
E m b r y o s a c k k e r n“. Die Zellen des unteren Zellendes heißen A n t i p o d e n oder
G e g e n f ü ß l e r i n n e n; sie entsprechen den vegetativen Prothalliumzellen, wie solche bei den
Gymnospermen bis auf Gnetum die ganze Makrospore füllen.

Bei Peperomia hispidula und Pandanus u. a. ist die Zahl der Antipoden eine erheblich größere; ob dieses
Verhalten vielleicht als primitives Merkmal zu deuten ist, muß bis auf weiteres dahingestellt bleiben.

D i e d r e i o b e r e n Z e l l e n d a g e g e n s t e l l e n d e n „ E i a p p a r a t “ d a r (Fig. 568). Zwei

einander gleichende seitliche werden als S y n e r g i d e n oder G e h i l f i n n e n bezeichnet, die dritte,
tiefer in den Embryosack hineinragende ist die E i z e l l e selbst. Die Gehilfinnen vermitteln den Übertritt
des Pollenschlauchinhaltes in den Embryosack. Auch hier ist also die Reduktion fast bis an die Grenze
des Möglichen gegangen; a n S t e l l e d e r m e h r o d e r m i n d e r z a h l r e i c h e n
Archegonien in der gymnospermen Makrospore ist nur eine Eizelle
v o r h a n d e n. Die Synergiden kann man entweder als steril gewordene Archegonien oder mit TREUB
und PORSCH als Halszellen des zum Eiapparat gewordenen Archegoniums ansprechen (Fig. 568).
 Fig. 565. Pollenkorn von Liliummartagon und seine Keimung. Vergr. 400. k Pollenkornkern, m
Mutterzelle des Antheridiums, g generative Kerne. Nach E. STRASBURGER.

In manchen Fällen erfährt die Embryosackmutterzelle keine Tetradenteilung mehr, sondern liefert nur drei
oder zwei Tochterzellen, oder sie wird ohne Teilung direkt zum Embryosack, der bei Cypripedium und
Plumbagella seinen Inhalt unter Ausfall der letzten Teilung auf Eizelle, zwei Polkerne und einen Antipodenkern,
oder bei Cypripedium in anderer Verteilung auf Eizelle, zwei Synergiden und einen Polkern, also jedesmal auf
vier Kerne beschränkt, während bei den sich sonst ebenso verhaltenden Lilium-Arten die normale Achtzahl
erreicht wird. Die Reduktionsteilung findet dann im Embryosack statt, ist also vom Ende der
Sporophytengeneration in den Anfang der Gametophytengeneration verschoben. Für weiter sich findende
Abänderungen der Embryosackbildung und -ausstattung vgl.[466].

Da ein direkter Zutritt der Mikrosporen zu den im Fruchtknoten eingeschlossenen Makrosporen hier
ausgeschlossen ist, müssen sie auf der N a r b e keimen (Fig. 567). Ihre P o l l e n s c h l ä u c h e
d u r c h w a c h s e n d i e g a n z e L ä n g e d e s G r i f f e l s, und in der Regel dringt dann ein
Schlauchende durch die M i k r o p y l e zum Nucellusscheitel vor. Dieser häufigste Fall des
Pollenschlauchzutrittes wird als P o r o g a m i e bezeichnet. Doch sind neuerdings zahlreiche
Abweichungen davon bekannt geworden.

Fig. 566. Embryosackentwicklung von Polygonum divaricatum. 1–7 Vergr. 320, 8 Vergr. 135. m Embryosackmutterzelle, e
Embryosack, st sterile Schwesterzellen, e Eizelle, s Synergiden, p Polkerne, a Antipoden, k sekundärer Embryosackkern, cha Ch
Mikropyle, ai, ii äußeres und inneres Integument, fun Funiculus. Nach E. STRASBURGER.

Nachdem M. TREUB zuerst für Casuarina nachgewiesen hatte, daß die Pollenschläuche hier von der Chalaza
her zu dem höchst eigenartig entwickelten, zahlreiche Makrosporen bergenden sporogenen Gewebe gelangen,
ist eine größere Zahl derartiger, als C h a l a z o g a m e n den normalen Porogamen gegenübergestellter Formen
bekannt geworden. Es gehören hierher vor allem die Casuarinaceen, dann die Juglandaceen, Betulaceen,
Ulmaceen, Celtoideen, Urticaceen, Cannabinaceen, Euphorbiaceen, die alle das gemeinsame Merkmal haben,
daß sie ihre Pollenschläuche innerhalb der Gewebe der Samenanlage verlaufen lassen. Sie verschmähen also
den Durchtritt durch die Mikropyle, die in einigen Fällen auch geschlossen wird (bei den Urticaceen) oder die bei
den Euphorbiaceen durch den Obturator gedeckt ist, — und bahnen sich den Weg zum Embryosack teils von
seinem Chalazaende (Fig. 569), teils von der Seite her zum Eiapparate, indem sie das zwischenliegende Gewebe
durchbrechen. Da die genannten Familien nach der Auffassung vieler Autoren am unteren Ende der
Dikotylenreihe stehen sollen, hat man in dieser Art des Pollenschlauchwachstums innerhalb der Gewebe eine
Annäherung an die ursprünglicheren Verhältnisse bei den Gymnospermen erblicken wollen, wo ebenfalls zur
Erreichung des Embryosackes das ganze darüberliegende Gewebe des Nucellus vom Pollenschlauche
durchwachsen werden muß (Fig. 559). Weiter findet nun NAWASCHIN, daß auch bei der Entwicklung des
P o l l e n s c h l a u c h i n h a l t e s dieser Pflanzen deutliche Anzeichen einer gegenüber der Mehrzahl der
Angiospermen niedrigeren Entwicklungsstufe vorhanden sind, indem die beiden generativen Kerne (bei Juglans),
von einer gemeinsamen Plasmahülle umgeben, in den Embryosack eintreten, um hier erst allmählich nackt
hervorzutreten und ihre Funktionen zu erfüllen. Aller Wahrscheinlichkeit nach handelt es sich in den genannten
Familien aber um stark reduzierte Formenkreise, nicht, wie der genannte Autor meint, um aufsteigende; dem
Aussehen nach können ja beide übereinstimmen.
Fig. 567. Fruchtknoten von Polygonum convolvulus mit
atroper Samenanlage (schematisiert). fs Stielartige
Basis, fu Funiculus, cha Chalaza, nu Nucellus, mi
Mikropyle, ii inneres, ie äußeres Integument, e
Embryosack, ek Embryosackkern, ei Eiapparat, an Fig. 568. Funkia ovata. Nucellusscheitel mit
Antipoden, g Griffel, n Narbe, p Pollenkörner, ps Eiapparat vor der Befruchtung, o Eizelle, s
Pollenschläuche. Vergr. 48. Nach H. SCHENCK. Synergide. Vergr. 390. Nach E. STRASBURGER.
 Fig. 569. Längsschnitt durch einen Fruchtknoten von Juglans regia
zur Darstellung der Chalazogamie. Vergr. 6. ps Pollenschlauch, e
Embryosack, cha Chalaza (schematisiert).

So gelangt der Pollenschlauch mit den beiden generativen Kernen an den Embryosack. Er entläßt
seinen Inhalt, welcher durch eine der Synergiden zur Eizelle vordringt. Die betreffende Synergide stirbt
ab. E i n e r d e r b e i d e n g e n e r a t i v e n K e r n e d r i n g t i n d i e E i z e l l e e i n u n d
verschmilzt mit dem Eikerne: die befruchtete Eizelle umgibt sich mit
einer Zellulosemembran. Der zweite generative Kern ist am Ei
vorbeigewandert und vereinigt sich mit dem großen „sekundären
E m b r y o s a c k k e r n “ z u m „ E n d o s p e r m k e r n “ (Fig. 570, 571). Beide männlichen Kerne haben
oft pfropfenzieherartig gewundene Form, so daß NAWASCHIN, der das Eindringen und Verbleiben des
zweiten generativen Kernes zuerst beobachtet hatte, sie direkt mit den Spermien der Sporenpflanzen
vergleicht. Die Weiterentwicklung pflegt sodann mit der Teilung des Endospermkernes einzusetzen, der
zunächst eine große Zahl im plasmatischen Wandbelag verteilter Kerne liefert. Durch Ausbildung der
Querwände zwischen den einzelnen von je einem Kern beherrschten Plasmabezirken und weitere
Vermehrung dieser Zellen zu einem massiven Gewebekörper entsteht das Endosperm (Fig. 579 A).
Welcome to our website – the ideal destination for book lovers and
knowledge seekers. With a mission to inspire endlessly, we offer a
vast collection of books, ranging from classic literary works to
specialized publications, self-development books, and children's
literature. Each book is a new journey of discovery, expanding
knowledge and enriching the soul of the reade

Our website is not just a platform for buying books, but a bridge
connecting readers to the timeless values of culture and wisdom. With
an elegant, user-friendly interface and an intelligent search system,
we are committed to providing a quick and convenient shopping
experience. Additionally, our special promotions and home delivery
services ensure that you save time and fully enjoy the joy of reading.

Let us accompany you on the journey of exploring knowledge and

personal growth!

ebookfinal.com