Download the full version of the ebook at ebookname.

com

Image Processing Analysis and Machine Vision 4th

Edition Milan Sonka

https://ebookname.com/product/image-processing-analysis-and-
machine-vision-4th-edition-milan-sonka/

OR CLICK BUTTON

DOWNLOAD EBOOK

Download more ebook instantly today at https://ebookname.com

Instant digital products (PDF, ePub, MOBI) available
Download now and explore formats that suit you...

Image Processing Analysis and Machine Vision 3rd Edition

Milan Sonka

https://ebookname.com/product/image-processing-analysis-and-machine-
vision-3rd-edition-milan-sonka/

ebookname.com

Digital Image Processing and Analysis Human and Computer

Vision Applications with CVIPtools Second Edition Umbaugh

https://ebookname.com/product/digital-image-processing-and-analysis-
human-and-computer-vision-applications-with-cviptools-second-edition-
umbaugh/
ebookname.com

Dictionary of computer vision and image processing 2ed.

Edition R B Fisher

https://ebookname.com/product/dictionary-of-computer-vision-and-image-
processing-2ed-edition-r-b-fisher/

ebookname.com

A Critical Anthology of Spanish Verse E. Allison Peers

(Editor)

https://ebookname.com/product/a-critical-anthology-of-spanish-verse-e-
allison-peers-editor/

ebookname.com
The Shanghai Yangtze River Tunnel Theory Design and
Construction 1st Edition R. Huang

https://ebookname.com/product/the-shanghai-yangtze-river-tunnel-
theory-design-and-construction-1st-edition-r-huang/

ebookname.com

Thin on the Ground Neandertal Biology Archeology and

Ecology 1st Edition Steven E. Churchill

https://ebookname.com/product/thin-on-the-ground-neandertal-biology-
archeology-and-ecology-1st-edition-steven-e-churchill/

ebookname.com

Strategies for Protecting National Critical Infrastructure

Assets A Focus on Problem Solving 1st Edition John
Sullivant
https://ebookname.com/product/strategies-for-protecting-national-
critical-infrastructure-assets-a-focus-on-problem-solving-1st-edition-
john-sullivant/
ebookname.com

Data Driven Decisions 1st Edition Joshua Jahani

https://ebookname.com/product/data-driven-decisions-1st-edition-
joshua-jahani/

ebookname.com

Eichmann in Jerusalem A Report on the Banality of Evil 1st

Edition Arendt

https://ebookname.com/product/eichmann-in-jerusalem-a-report-on-the-
banality-of-evil-1st-edition-arendt/

ebookname.com
Teach Yourself Indonesian 1st Edition Christopher Byrnes

https://ebookname.com/product/teach-yourself-indonesian-1st-edition-
christopher-byrnes/

ebookname.com
 Image Processing, Analysis, and
Machine Vision

Copyright 201 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
 Copyright 201 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
 Image Processing, Analysis, and
Machine Vision
Fourth Edition

Milan Sonka
The University of Iowa, Iowa City
Vaclav Hlavac
Czech Technical University, Prague
Roger Boyle
Prifysgol Aberystwyth, Aberystwyth

Australia • Brazil • Japan • Mexico • Singapore • United Kingdom • United States

Copyright 201 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
 This is an electronic version of the print textbook. Due to electronic rights restrictions,
some third party content may be suppressed. Editorial review has deemed that any suppressed
content does not materially affect the overall learning experience. The publisher reserves the right
to remove content from this title at any time if subsequent rights restrictions require it. For
valuable information on pricing, previous editions, changes to current editions, and alternate
formats, please visit www.cengage.com/highered to search by ISBN#, author, title, or keyword for
materials in your areas of interest.

Copyright 201 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
 Image Processing, Analysis, and © 2015, 2008 Cengage Learning
Machine Vision, Fourth Edition WCN: 02-200-203
Milan Sonka, Vaclav Hlavac, and
Roger Boyle ALL RIGHTS RESERVED. No part of this work covered by the
copyright herein may be reproduced, transmitted, stored or used
Publisher, Global Engineering: in any form or by any means graphic, electronic, or mechanical,
Timothy L. Anderson including but not limited to photocopying, recording, scanning,
Senior Developmental Editor: digitizing, taping, Web distribution, information networks, or
Hilda Gowans information storage and retrieval systems, except as permitted
under Section 107 or 108 of the 1976 United States Copyright Act,
Senior Editorial Assistant: Tanya Altieri without the prior written permission of the publisher.
Art and Cover Direction, Production
Management: PreMediaGlobal
For product information and technology assistance, contact us at
Compositor: Hrvoje Bugonovic Cengage Learning Customer & Sales Support, 1-800-354-9706
Rights Acquisition Director: For permission to use material from this text or product,
Audrey Pettengill submit all requests online at www.cengage.com/permissions
Rights Acquisition Specialist, Further permissions questions can be emailed to
Text and Image: Amber Hosea permissionrequest@cengage.com

Text & Image Permissions Researcher:

Kristiina Paul Library of Congress Control Number: 2013947420
Manufacturing Planner: Doug Wilke ISBN-13: 978-1-133-59360-7
Cover Image: © Milan Sonka, ISBN-10: 1-133-59360-7
Vaclav Hlavac, and Roger Boyle

Cengage Learning
200 First Stamford Place, 4th Floor
Stamford, CT 06902
USA

Cengage Learning is a leading provider of customized learning

solutions with office locations around the globe, including
Singapore, the United Kingdom, Australia, Mexico, Brazil, and
Japan. Locate your local office at www.cengage.com/global

Cengage Learning products are represented in Canada by

Nelson Education, Ltd.

To learn more about Cengage Learning, visit

www.cengage.com/engineering.
Purchase any of our products at your local college store or at our
preferred online store www.cengagebrain.com

Printed in the United States of America

1 2 3 4 5 6 7 17 16 15 14 13

Copyright 201 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
 Abbreviations

1D one dimension(al)
2D, 3D, ... two dimension(al), three dimension(al), ...
AAM active appearance model
AGC automatic gain control
AI artificial intelligence
ART adaptive resonance theory
ASM active shape model
BBF best bin first
BBN Bayesian belief network
BRDF bi-directional re ectance distribution function
B-rep boundary representation
CAD computer-aided design
CCD charge-coupled device
CHMM coupled HMM
CIE International Commission on Illumination
CMOS complementary metal-oxide semiconductor
CMY cyan, magenta, yellow
CONDENSATION CONditional DENSity propagATION
CRT cathode ray tube
CSF cerebro-spinal uid
CSG constructive solid geometry
CT computed tomography
dB decibel, 20 times the decimal logarithm of a ratio
DCT discrete cosine transform
DFT discrete Fourier transform
dof degrees of freedom
DPCM differential PCM
DWF discrete wavelet frame
ECG electro-cardiogram
EEG electro-encephalogram
EM expectation-maximization
FFT fast Fourier transform
FLANN fast library for approximate nearest neighbors
FOE focus of expansion
GA genetic algorithm

Copyright 201 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
 GB Giga byte = 230 bytes = 1,073,741,824 bytes
GIS geographic information system
GMM Gaussian mixture model
GRBF Gaussian radial basis function
GVF gradient vector ow
HDTV high definition TV
HLS as HSI
HMM hidden Markov model
HOG histogram of oriented gradients
HSI hue, saturation, intensity
HSL as HSI
HSV hue, saturation, value
ICA independent component analysis
ICP iterative closest point algorithm
ICRP iterative closest reciprocal point algorithm
IHS intensity, hue, saturation
JPEG Joint Photographic Experts Group
Kb Kilo bit = 210 bits = 1,024 bits
KB Kilo byte = 210 bytes = 1,024 bytes
KLT Kanade-Lucas-Tomasi (tracker)
LBP local binary pattern
LCD liquid crystal display
MAP maximum a posteriori
Mb Mega bit = 220 bits = 1,048,576 bits
MB Mega byte = 220 bytes = 1,048,576 bytes
MB, MB2 Manzanera–Bernard skeletonization
MCMC Monte Carlo Markov chain
MDL minimum description length
MJPEG motion JPEG
MPEG moving picture experts group
MRF Markov random field
MRI magnetic resonance imaging
MR magnetic resonance
MSE mean-square error
MSER maximally stable extremal region
ms millisecond

Copyright 201 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
 s microsecond
OCR optical character recognition
OS order statistics
PCA principal component analysis
PDE partial differential equation
p.d.f. probability density function
PDM point distribution model
PET positron emission tomography
PMF Pollard-Mayhew-Frisby (correspondence algorithm)
PTZ pan-tilt-zoom
RANSAC RANdom SAmple Consensus
RBF radial basis function
RCT reversible component transform
RGB red, green, blue
RMS root mean square
SIFT scale invariant feature transform
SKIZ skeleton by inference zones
SLR single lens re ex`
SNR signal-to-noise ratio
STFT short term Fourier transform
SVD singular value decomposition
SVM support vector machine
TLD tracking-learning-detection
TV television
USB universal serial bus

Copyright 201 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
 Copyright 201 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
 Symbols

arg(x, y) angle (in radians) from x axis to the point (x, y)

argmax expr(i) the value of i that causes expr(i) to be maximal


i
argmin expr(i) the value of i that causes expr(i) to be minimal


i
div integer division or divergence
mod remainder after integer division
round(x) largest integer which is not bigger than x + 0.5
; empty set
Ac complement of set A
A B, B A set A is included in set B
A\B intersection between sets A and B
A[B union of sets A and B
AnB difference between sets A and B
A (uppercase bold) matrices
x (lowercase bold) vectors
jjxjj magnitude (or modulus) of vector x
x y scalar product between vectors x and y
~
x estimate of the value x
jxj absolute value of a scalar
(x) Dirac function
x small finite interval of x, difference
@f =@x partial derivative of the function f with respect to x
rf , grad f gradient of f
r2 f Laplace operator applied to f
f g convolution between functions f and g
F. G element-by-element multiplication of matrices F , G
DE Euclidean distance
D4 city block distance
D8 chessboard distance
F∗ complex conjugate of the complex function F
rank(A) rank of a matrix A
T∗ transformation dual to transformation T , also complex conjugate of T
E mean value operator
L linear operator
O origin of the coordinate system

Copyright 201 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
 # number of (e.g., pixels)
B point set symmetrical to point set B
morphological dilation
morphological erosion
morphological opening
morphological closing
morphological hit-or-miss transformation
morphological thinning
morphological thickening
^ logical and
_ logical or
trace sum of elements on the matrix main diagonal
cov covariance matrix
sec secant, sec = 1= cos

Copyright 201 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
 Contents

List of algorithms xxi

Preface xxv
Possible course outlines xxxi
1 Introduction 1
1.1 Motivation 1
1.2 Why is computer vision difficult? 3
1.3 Image representation and image analysis tasks 5
1.4 Summary 9
1.5 Exercises 10
1.6 References 10
2 The image, its representations and properties 11
2.1 Image representations, a few concepts 11
2.2 Image digitization 14
2.2.1 Sampling 14
2.2.2 Quantization 15
2.3 Digital image properties 16
2.3.1 Metric and topological properties of digital images 16
2.3.2 Histograms 23
2.3.3 Entropy 24
2.3.4 Visual perception of the image 25
2.3.5 Image quality 27
2.3.6 Noise in images 28
2.4 Color images 30
2.4.1 Physics of color 30
2.4.2 Color perceived by humans 32
2.4.3 Color spaces 36
2.4.4 Palette images 38
2.4.5 Color constancy 39
2.5 Cameras: An overview 40
2.5.1 Photosensitive sensors 40
2.5.2 A monochromatic camera 42
2.5.3 A color camera 44
2.6 Summary 45

Copyright 201 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
 xii Contents

2.7 Exercises 46
2.8 References 48
3 The image, its mathematical and physical background 50
3.1 Overview 50
3.1.1 Linearity 50
3.1.2 The Dirac distribution and convolution 51
3.2 Linear integral transforms 52
3.2.1 Images as linear systems 53
3.2.2 Introduction to linear integral transforms 53
3.2.3 1D Fourier transform 54
3.2.4 2D Fourier transform 59
3.2.5 Sampling and the Shannon constraint 62
3.2.6 Discrete cosine transform 65
3.2.7 Wavelet transform 66
3.2.8 Eigen-analysis 72
3.2.9 Singular value decomposition 73
3.2.10 Principal component analysis 74
3.2.11 Radon transform 77
3.2.12 Other orthogonal image transforms 78
3.3 Images as stochastic processes 79
3.4 Image formation physics 82
3.4.1 Images as radiometric measurements 82
3.4.2 Image capture and geometric optics 83
3.4.3 Lens aberrations and radial distortion 86
3.4.4 Image capture from a radiometric point of view 89
3.4.5 Surface re ectance 92
3.5 Summary 95
3.6 Exercises 97
3.7 References 98
4 Data structures for image analysis 100
4.1 Levels of image data representation 100
4.2 Traditional image data structures 101
4.2.1 Matrices 101
4.2.2 Chains 104
4.2.3 Topological data structures 106
4.2.4 Relational structures 107
4.3 Hierarchical data structures 108
4.3.1 Pyramids 108
4.3.2 Quadtrees 109
4.3.3 Other pyramidal structures 111
4.4 Summary 112
4.5 Exercises 113
4.6 References 115
5 Image pre-processing 116
5.1 Pixel brightness transformations 117

Copyright 201 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
 Contents xiii

5.1.1 Position-dependent brightness correction 117

5.1.2 Gray-scale transformation 117
5.2 Geometric transformations 120
5.2.1 Pixel co-ordinate transformations 121
5.2.2 Brightness interpolation 123
5.3 Local pre-processing 125
5.3.1 Image smoothing 125
5.3.2 Edge detectors 133
5.3.3 Zero-crossings of the second derivative 139
5.3.4 Scale in image processing 143
5.3.5 Canny edge detection 144
5.3.6 Parametric edge models 147
5.3.7 Edges in multi-spectral images 148
5.3.8 Local pre-processing in the frequency domain 148
5.3.9 Line detection by local pre-processing operators 155
5.3.10 Detection of corners (interest points) 156
5.3.11 Detection of maximally stable extremal regions 160
5.4 Image restoration 162
5.4.1 Degradations that are easy to restore 163
5.4.2 Inverse filtering 163
5.4.3 Wiener filtering 164
5.5 Summary 165
5.6 Exercises 167
5.7 References 174
6 Segmentation I 178
6.1 Thresholding 179
6.1.1 Threshold detection methods 181
6.1.2 Optimal thresholding 183
6.1.3 Multi-spectral thresholding 186
6.2 Edge-based segmentation 187
6.2.1 Edge image thresholding 188
6.2.2 Edge relaxation 190
6.2.3 Border tracing 191
6.2.4 Border detection as graph searching 196
6.2.5 Border detection as dynamic programming 206
6.2.6 Hough transforms 210
6.2.7 Border detection using border location information 217
6.2.8 Region construction from borders 218
6.3 Region-based segmentation 220
6.3.1 Region merging 221
6.3.2 Region splitting 224
6.3.3 Splitting and merging 225
6.3.4 Watershed segmentation 229
6.3.5 Region growing post-processing 232
6.4 Matching 232
6.4.1 Template matching 233
6.4.2 Control strategies of templating 235

Copyright 201 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
Exploring the Variety of Random
Documents with Different Content
tonen voortbrachten. De verschillende tonen worden door de mannetjes gewoonlijk
gedurende den rijtijd voortgebracht, zooals in het geval van het gekwaak van onzen
gewonen kikvorsch. 47 In overeenstemming met dit feit zijn de stemorganen der mannetjes
meer ontwikkeld dan die der wijfjes. Bij sommige geslachten zijn alleen de mannetjes
voorzien van zakken die zich in het strottenhoofd (larynx) openen. 48 Bij den groenen
kikvorsch (Rana esculenta), bij voorbeeld „zijn de zakken alleen aan het mannetje eigen,
en worden, als zij gedurende het kwaken met lucht zijn gevuld, groote bolvormige blazen
die elk aan ééne zijde van den kop, dicht bij de hoeken van den mond uitsteken.” Het
gekwaak van het mannetje wordt daardoor bijzonder krachtig gemaakt, terwijl dat van het
wijfje slechts een zacht knorrend geluid is. 49 De stemorganen verschillen bij de
onderscheidene geslachten der familie zeer in maaksel; en in alle gevallen mag hun
ontwikkeling aan seksueele teeltkeus worden toegeschreven.

[Inhoud]

REPTIELEN.

Chelonia.—Bij de schildpadden komen geen sterk uitgesproken seksueele verschillen

voor. Bij sommige soorten is de staart van het mannetje langer dan die van het wijfje. Bij
sommige is het plastron of buikschild van het mannetje eenigszins uitgehold met het oog
op den rug van het wijfje. Het mannetje van den slijkschildpad der Vereenigde Staten
(Chrysemys picta) heeft aan zijn voorpooten tweemaal grooter klauwen dan het wijfje; en
deze worden bij de paring der seksen gebruikt. Bij de groote landschildpad der
Galapagos-eilanden (Testudo nigra) zegt men, dat de mannetjes een grootere
lichaamsgestalte verkrijgen dan de wijfjes; gedurende den paartijd, en op geen anderen
tijd, maakt het mannetje een heesch blaffend geluid dat op een afstand van meer dan
100 ellen kan worden gehoord; het wijfje gebruikt daarentegen haar stem nooit. 50 (4)

Crocodilia.—Bij de krokodillen verschillen de seksen niet merkbaar in kleur; en het is mij

ook niet bekend, of de mannetjes met elkander [26]vechten, hoewel dit waarschijnlijk is;
want sommige soorten maken verbazende vertooningen voor de wijfjes. Bartram 51
beschrijft de wijze waarop de mannelijke alligator de genegenheid van het wijfje zoekt te
verwerven door midden in het water te plassen en te brullen, „tot barstens toe
opgezwollen, met opgelichten kop en staart, draait hij op de oppervlakte van het water
rond, gelijk een Indiaansch opperhoofd die zijn oorlogsbedrijven verhaalt.” Gedurende
den paartijd ontwikkelen de onder de kaken der krokodillen gelegen klieren een
muskaatachtigen geur die zich over de plaatsen verspreidt, waar zij zich ophouden. 52

Ophidia.—Over de slangen heb ik weinig te zeggen. Dr. Günther deelt mij mede, dat de
mannetjes altijd kleiner zijn dan de wijfjes, en over het algemeen langer en dunner staart
hebben; maar hij kent geen ander verschil in hun uiterlijk maaksel. Ten opzichte der kleur
kan Dr. Günther bijna altijd het mannetje van het wijfje onderscheiden door zijn sterker
uitgesproken tinten; zoo is de zwarte zigzagvormige band op den rug van het mannetje
van de Engelsche adder scherper begrensd dan bij het wijfje. Het verschil is veel grooter
bij de ratelslangen van N. Amerika, waarvan het mannetje, gelijk de oppasser in den
Londenschen dierentuin mij toonde, dadelijk van het wijfje kan worden onderscheiden,
doordat hij over het geheele lichaam meer donkergeel heeft. In Zuid-Afrika vertoont
Bucephalus capensis een soortgelijk verschil; want het wijfje „bezit op de zijden nooit
zooveel gele schakeeringen als het mannetje.” 53 Het mannetje van den Indischen Dipsas
cynodon is daarentegen zwartachtig bruin met gedeeltelijk zwarten buik, terwijl het wijfje
roodachtig of gedeeltelijk olijfkleurig is met een ’t zij eenvormig gelen of met zwart
gemarmerden buik. Bij Tragops dispar uit het zelfde land is het mannetje helder groen en
het wijfje bronskleurig. 54 Ongetwijfeld dienen de kleuren van vele slangen tot
bescherming, zooals de groene tinten van boomslangen en de verschillende gespikkelde
schakeeringen van soorten die op zandige plaatsen leven; maar bij vele soorten, b.v. bij
de gewone Engelsche slang of adder, is het twijfelachtig of haar kleuren dienen om haar
te verbergen, en nog twijfelachtiger is dit bij de vele inlandsche soorten [27]die uiterst fraai
zijn gekleurd. De kleuren van sommige soorten zijn zeer verschillend bij volwassen en
jonge voorwerpen. 55

Gedurende den rijtijd scheiden aan hun anus gelegen klieren een sterk riekende stof af 56;
en het zelfde is het geval met dergelijke klieren bij de hagedissen, en, zooals wij hebben
gezien, met onder de kaken gelegen klieren bij de krokodillen. Daar de mannetjes der
meeste dieren de wijfjes zoeken, dienen deze riekende stoffen afscheidende klieren
waarschijnlijk meer om het wijfje op te wekken en te bekoren, dan om haar den weg te
wijzen naar de plaats waar het mannetje is te vinden. 57 Hoewel de mannetjes der slangen
zoo vadsig schijnen, zijn zij toch verliefd van gestel; want men heeft waargenomen, hoe
vele van hen zich rondom het zelfde wijfje en zelfs rondom het lijk van een wijfje
opeendrongen. Het is niet bekend, of zij uit minnenijd met elkander vechten. Hun
verstandelijke vermogens zijn hooger ontwikkeld, dan men a priori zou hebben verwacht.
In den Londenschen dierentuin leeren zij spoedig geen aanval te doen op de ijzeren staaf
waarmede haar kooien schoon worden gemaakt; en Dr. Keen van Philadelphia meldt mij,
dat eenige slangen welke hij bezat, na vier of vijf malen een strik leerden vermijden,
waarmede zij in den beginne gemakkelijk werden gevangen. Een uitnemend waarnemer,
de heer E. Layard 58, zag op Ceylon een brilslang haar kop door een nauw gat steken en
een pad inzwelgen. „Met deze belemmering kon zij zich niet terugtrekken; dit
bemerkende spuwde zij met weêrzin het lekkere hapje weêr uit, dat begon weg te
kruipen; dit was meer dan haar slangenphilosophie kon verdragen; zij greep de pad
opnieuw, maar nogmaals was de slang, na hevige pogingen om te ontsnappen,
gedwongen om haar prooi te laten varen. Ditmaal had zij echter geleerd; de pad werd bij
een poot gegrepen, medegetrokken en daarna in zegepraal opgeslokt.” [28]
De oppasser in den Londenschen dierentuin is stellig overtuigd, dat sommige slangen, bij
voorbeeld Crotalus en Python, hem van alle andere personen onderscheiden. Cobra’s, te
zamen in de zelfde kooi gehouden, schijnen eenige gehechtheid voor elkander te
gevoelen. 59

Uit het feit, dat slangen een weinig redeneerend vermogen en sterke hartstochten
bezitten, volgt echter nog niet, dat zij ook met voldoenden smaak zijn begaafd om de
schitterende kleuren van haar gezellen zoodanig te bewonderen, dat dit leidt tot
verfraaiing van de soort door seksueele teeltkeus. Desniettemin is het moeilijk zich op
eenige andere wijze rekenschap te geven van de buitengewone schoonheid van
sommige soorten; bij voorbeeld van de koraalslangen van Zuid-Amerika, die een
schitterend roode kleur met zwarte en gele dwarsbanden bezitten. Ik herinner mij nog
zeer goed, hoezeer ik verbaasd was over de schoonheid van de eerste koraalslang die ik
in Brazilië over een pad zag kruipen. Slangen welke op deze bijzondere wijze zijn
gekleurd, worden, zooals de heer Wallace op autoriteit van Dr. Günther verzekert 60,
nergens anders ter wereld gevonden dan in Zuid-Amerika, en daar komen er niet minder
dan vier geslachten van voor. Een daarvan, Elaps, is vergiftig; van een tweede, zeer
verschillend geslacht, is het twijfelachtig, of het vergiftig is, en de beide andere zijn
volkomen onschadelijk. De soorten die tot deze geslachten behooren, bewonen de zelfde
streken en gelijken zoozeer op elkander, dat niemand, „dan een natuuronderzoeker de
onschadelijke van de vergiftige soorten zou kunnen onderscheiden.” De heer Wallace
gelooft daarom, dat de onschadelijke soorten haar kleuren tot bescherming hebben
gekregen volgens het beginsel van nabootsing; want zij moeten natuurlijk door haar
vijanden voor gevaarlijk worden aangezien. De oorzaak van de schitterende kleuren van
de vergiftige Elaps blijft dan echter nog onverklaard, en deze bestaat wellicht in de
seksueele teeltkeus. (5)

Slangen brengen nog andere geluiden voort dan sissen. De doodelijke Echis carinata
heeft op haar zijden eenige schuine rijen schubben van een bijzonder maaksel met
gezaagde randen; en, als deze slang toornig wordt, wrijft zij deze schubben tegen
elkander, hetgeen „een merkwaardig, lang aanhoudend, bijna sissend geluid”
voortbrengt. 61 Wat het ratelen van de ratelslang aangaat, hebben wij ten minste eenig
[29]rechtstreeksch bericht; want Professor Aughey getuigt 62, dat hij bij twee
gelegenheden, zelf niet gezien wordende, op een kleinen afstand een opgerolde
ratelslang bespiedde, met opgerichten kop, die een half uur lang met korte
tusschenpoozingen voortdurend ratelde; eindelijk zag hij een andere slang naderen, en
toen zij bij elkander waren, paarden zij. Hierdoor werd hij overtuigd, dat een van de
doeleinden van den ratel is om de seksen bij elkander te brengen. Ongelukkig vergewiste
hij zich niet, of het het mannetje dan wel het wijfje was, dat stil bleef liggen en de andere
slang riep. Doch uit bovenstaand feit volgt in geenen deele, dat deze slangen den ratel
niet kunnen gebruiken voor andere doeleinden, als een waarschuwing voor dieren die
haar anders zouden aanvallen enz. Ook kan ik de verschillende verhalen niet geheel en
al betwijfelen, die men heeft gedaan ten bewijze, dat zij daarmede haar prooi van vrees
verlammen. Sommige andere slangen maken ook een bepaald geluid door haar staart
snel tegen de omringende planten te doen trillen; en ik heb dit zelf Trigonocephalus in
Zuid-Amerika hooren doen.

Lacertilia.—De mannetjes van sommige, waarschijnlijk van vele hagedissen vechten uit
minnenijd met elkander. Zoo is de boombewonende Anolis cristatellus uit Zuid-Amerika
uiterst strijdlustig. „Gedurende de lente en het eerste gedeelte van den zomer ontmoeten
twee volwassen mannetjes elkander zelden zonder gevecht. Als zij elkander het eerst
zien, buigen zij hun koppen drie of vier malen op en neder, en zetten tegelijkertijd den
kraag of zak dien zij onder aan de keel hebben, op; hun oogen fonkelen van woede, en
na hun staarten gedurende eenige weinige seconden van de eene zijde naar de andere
golvend te hebben bewogen, als om hun krachten te verzamelen, storten zij zich
woedend op elkander, rollen over elkander heen en houden elkander stevig met de
tanden vast. De strijd eindigt gewoonlijk daarmede, dat een der strijders zijn staart
verliest, die dikwijls door den overwinnaar wordt verslonden.” Het mannetje van deze
soort is aanmerkelijk grooter dan het wijfje 63, en dit is, voor zoover Dr. Günther kon
nagaan, de algemeene regel bij alle soorten van hagedissen.

De seksen verschillen dikwijls zeer in uitwendige kenmerken. Het mannetje van den
bovenvermelden Anolis is voorzien van een kam [30]die over den rug en den staart loopt
en willekeurig kan worden opgezet; van dezen kam vertoont echter het wijfje geen spoor.
Bij de Indische Cophotis Ceylanica bezit het wijfje op den rug een kam, hoewel die veel
minder is ontwikkeld dan bij het mannetje, en evenzoo is het, gelijk Dr. Günther mij
mededeelt, met de wijfjes van vele leguanen, kameleons en andere hagedissen. Bij
sommige soorten is echter de kam bij beide seksen even goed ontwikkeld, zooals bij
Iguana tuberculata. Bij het geslacht Sitana zijn alleen de mannetjes van een grooten
keelzak voorzien (Fig. 15), die evenals een waaier kan worden opgevouwen en blauw,
zwart en rood is gekleurd. Met deze prachtige kleuren pronkt hij alleen gedurende den
paartijd. Het wijfje bezit zelfs geen rudiment van dit aanhangsel. Bij Anolis cristatellus
bestaat, volgens den heer Austen, de keelzak die helderrood met geel gemarmerd is,
ook, hoewel in rudimentairen toestand, bij het wijfje. Hier zien wij, evenals in zoovele
vroeger vermelde gevallen, bij soorten tot de zelfde groep behoorende, het zelfde
kenmerk tot de mannetjes beperkt, of meer volkomen ontwikkeld bij de mannetjes dan bij
de wijfjes, of bij beide seksen gelijkelijk ontwikkeld. De kleine hagedissen van het
geslacht Draco, die de lucht doorklieven op haar door haar ribben ondersteunde
valschermen, en wier kleurenpracht elke beschrijving te boven gaat, zijn aan hun keel
van door uitbreidingen der huid gevormde aanhangsels voorzien, „op de keelkwabben
van hoenderachtige vogels gelijkende.” Deze worden opgezet als het dier wordt
geprikkeld. Zij komen bij beide seksen voor, maar zijn het best ontwikkeld bij het
mannetje, wanneer dit tot volwassen leeftijd is gekomen; het middelste aanhangsel is dan
soms tweemaal zoo lang als de kop. Bij de meeste soorten loopt ook een lage kam
boven over den hals; en deze is bij de volwassen mannetjes veel meer ontwikkeld, dan
bij de wijfjes of de jonge mannetjes. 64
 [31]

Er zijn andere en veel merkwaardiger verschillen tusschen de

seksen van zekere hagedissen. Het mannetje van
Ceratophora aspera draagt op het uiteinde van zijn snoet een
aanhangsel dat de halve lengte van den kop bezit. Het is
cylindervormig, met schubben bedekt, buigzaam en blijkbaar
vatbaar om te worden opgericht (erectiel); bij het wijfje is het
geheel rudimentair. Bij een tweede soort van het zelfde
geslacht vormt een eindschub een kleinen horen op den top
van het buigzame aanhangsel; en bij een derde soort (C.
Stoddartii, Fig. 16 en 17) is het geheele aanhangsel in een
horen veranderd, die gewoonlijk van een witte kleur is, maar
een purperachtige tint aanneemt, als het dier wordt
geprikkeld. Bij het volwassen mannetje van deze laatste
soort heeft de horen 1¼ centimeter lengte, maar bij het wijfje
Fig. 15. en de jongen is hij van zeer geringe grootte. Deze
aanhangsels kunnen, gelijk Dr. Günther mij opmerkte, met de
Sitana minor. Het mannetje met
opgezetten keelzak. (Naar kammen van hoenderachtige vogels worden vergeleken, en
Günther’s „Reptiles of India”.) dienen blijkbaar tot sieraad.

Fig. 16.
Fig. 17.
Mannetje van Ceratophora
Stoddartii. Wijfje van
Ceratophora
Stoddartii.

Bij het geslacht Chameleon komen wij tot het toppunt van verschil tusschen de beide
seksen. Het bovenste gedeelte van den schedel van het mannetje van Chameleon
bifurcus (Fig. 18), een bewoner van Madagascar, is verlengd tot twee groote, stevige,
beenige uitwassen, evenals de overige deelen van den kop met schubben bedekt, en van
deze wondervolle wijziging van maaksel vertoont het wijfje (Fig. 19) slechts een rudiment.
Evenzoo draagt het mannetje van Chameleon Owenii (Fig. 20) van de Westkust van
Amerika op zijn snoet en voorhoofd drie merkwaardige horens waarvan het wijfje (Fig.
21) geen spoor bezit. Deze horens bestaan uit een beenig uitwas met een gladde schede
bedekt, die een deel uitmaakt van de algemeene bekleeding van het lichaam, zoodat zij
in maaksel overeenkomen met die van een rund, geit of ander holhoornig herkauwend
dier. Hoewel de drie horens zoozeer in uiterlijk van de beide groote schedeluitwassen
van Chameleon bifurcus verschillen, [32]kunnen wij nauwelijks betwijfelen, dat zij in de
huishouding dezer beide dieren tot het zelfde algemeene doel dienen. De eerste
onderstelling die iedereen zal invallen, is, dat zij door de mannetjes worden gebruikt om
met elkander te vechten; en, daar deze dieren zeer twistziek 65 zijn, is deze meening
waarschijnlijk juist. De heer T. W. Wood meldt mij ook, dat hij eens twee voorwerpen van
C. pumilus bespiedde, die op een boomtak hevig met elkaâr vochten; zij bewogen hun
koppen in het rond en trachtten elkander te bijten; daarop rustten zij een tijd lang en
zetten later den strijd voort.

Fig. 18.

Mannetje van Chameleon bifurcus.

 Fig. 19.

Wijfje van Chameleon bifurcus.

Bij vele soorten van hagedissen verschillen de seksen een weinig in kleur, daar de tinten
en strepen van de mannetjes helderder en scherper zijn begrensd dan die van de wijfjes.
Dit is bij voorbeeld het geval met den bovenvermelden Cophotis en met Acanthodactylus
capensis van Zuid-Afrika. Bij een Cordylus-soort uit dit laatste land, is het mannetje hetzij
veel rooder of groener dan het wijfje. Bij den Indischen [33]Calotes nigrilabris is er
tusschen de seksen een grooter verschil in kleur; bij het mannetje zijn ook de lippen
zwart, terwijl die van het wijfje groen zijn. Bij onze gewone kleine hagedis (Zootoca
vivipara) zijn „de ondervlakte van het lichaam en het grondvlak van den staart bij het
mannetje helder oranje met zwarte vlekken; bij het wijfje zijn deze deelen bleek
grijsachtig groen zonder vlekken.” 66 Wij hebben gezien, dat bij Sitana alleen de
mannetjes een keelzak bezitten, en deze is prachtig blauw, zwart en rood gekleurd. Bij
Proctotretus tenuis uit Chili is alleen het mannetje met blauwe, groene en koperroode
vlekken geteekend. 67 Ik verzamelde in Zuid-Amerika veertien soorten van dit geslacht en
hoewel ik verzuimde de seksen aan te teekenen, nam ik waar, dat alleen sommige
individu’s met smaragdgroene vlekken waren geteekend, terwijl andere oranjekleurige
kelen hadden, en dit waren in beide gevallen ongetwijfeld de mannetjes.
 Fig. 21.

Wijfje van Chameleon

Owenii.
Fig. 20.

Mannetje van Chameleon Owenii.

Bij de voorgaande soorten zijn de mannetjes levendiger gekleurd dan de wijfjes; bij vele
hagedissen zijn echter beide seksen op de zelfde sierlijke of zelfs prachtige wijze
gekleurd, en er is geen reden om te onderstellen, dat dergelijke opzichtige kleuren tot
bescherming dienen. Bij sommige hagedissen dient echter de groene kleur ongetwijfeld
om ze te verbergen en een voorbeeld is reeds in het voorbijgaan gegeven van ééne soort
van Proctotretus, die volkomen gelijkt op het [34]zand waarop zij leeft. Over het geheel
mogen wij vrij veilig besluiten, dat de schoone kleuren van vele hagedissen, even goed
als verschillende aanhangsels en andere vreemde wijzigingen van maaksel door de
mannetjes zijn verkregen tot versiering ten gevolge van de seksueele teeltkeus en hetzij
alleen door hun mannelijk kroost of door beide seksen zijn overgeërfd. De seksueele
teeltkeus schijnt bij de Reptielen inderdaad een even belangrijke rol te hebben gespeeld
als bij de Vogels. De minder opzichtige kleuren van de wijfjes in vergelijking van die der
mannetjes kunnen echter niet, zooals de heer Wallace gelooft, dat bij vogels het geval is,
worden verklaard door het blootgesteld zijn der wijfjes aan gevaar gedurende de
uitbroeding der jongen. (6)

[Inhoud]

AANTEEKENINGEN.

(1) In de groote bosch-moerassen of zwampen van onze kolonie Suriname leeft een
soort van visch die aldaar de Kwi-Kwi wordt genoemd (de wetenschappelijke naam van
het dier is mij onbekend), welke uit gras en biezen nestjes bouwt, die door een sterk
biesje zoodanig aan een in het water groeienden rietstengel zijn bevestigd, dat zij bij
rijzing of daling van het water op en neder kunnen gaan. In deze nestjes legt het wijfje
haar eieren en sluit daarna de opening in het water met een soort van taai slijm dicht.
Deze eieren worden langzamerhand zoo groot als kleine knikkers en zijn dan een
geliefkoosd aas voor een soort van wilde eenden die men in Suriname Doksie’s noemt.
Het mannetje en het wijfje van den Kwi-Kwi zwemmen echter voortdurend onder het net
door om dit en zijn inhoud te beschermen, zoodat, wanneer er Doksie’s op afkomen,
meestal een hevig gevecht volgt, waarbij deze laatsten dikwijls ernstig worden gehavend,
daar de Kwi-Kwi’s aan den kop met twee zeer sterke en scherpe beweegbare stekels en
scherpe tanden zijn gewapend.

In een brief, dato 15 Dec. 1871, van St. Thomas, bericht Agassiz, dat hij een ronden bal
van Sargasso-wier had opgevischt, dat vischeieren bevatte en het nest bleek te zijn van
Chironectes pictus. De takjes van het wier waren onderling stevig verbonden door
veerkrachtige draden („Amer. Journ.”, Febr. 1872, blz. 154).

In het „Album der Natuur”, 1876, blz. 382, vindt men bijzonderheden omtrent den
nestbouw van den regenboogvisch uit Voor-Indië, een soort van het geslacht Colisa.
Tevens vindt men daarin vermeld, hoe het mannetje met zijn kleurenpracht pronkt om het
wijfje te bekoren, en zorg draagt voor de jongen. In den jaargang 1877 van het zelfde
tijdschrift staat een artikel over den nestbouw van den Goerami (Osphronemus olfax),
een visch uit Indië, China en Java, en de zorg van het mannetje voor de jongen. Beide
artikelen steunen op waarnemingen van den heer Carbonnier van Parijs.

In „Nature”, 19 Nov. 1874 (en daaraan ontleend in „Alb. d. Nat.”, 1875, [35]blz. 110)
beschrijft Robert W. S. Mitchell een nest van een baarsachtig vischje van het eiland
Trinidad. De jongen werden door een der ouders bewaakt.

Ook in ’t „Alb. d. Nat.”, 1861, blz. 144, wordt een kleine, tot de Siluroïden behoorende
visch uit Brazilië vermeld, die zijn jongen in zijn keel- of kieuwholte medevoert.

(2) Johannes Müller („Archiv für Anatomie und Physiologie”, blz. 262) telt uit de volgende
families geluidgevende visschen op:

C a t a p h r a c t i : Dactylopterus, Trigla, Cottus scorpius.

S c i a e n o i d e i : Sciaena aquila, Corvina ronchus, C. ocellata, C. dentex, Otolithus
regalis, Pristipoma jubelini, Pr. crocro, Pr. coro, Pr. guoraca, Pogonias chromis, Pr.
fasciatus.
S c o m b e r o i d e i : Zeus faber.
P e d i c u l a t i : Batrachus grunniens.
C y p r i n o i d e i : Cyprinus tinca, Cyp. barbus, Cobitis fossilis, C. taenia.
S i l u r o i d e i : Sinodontis (waarbij ook Doras kan worden gevoegd).
S c e l e r o d e r m i : Balistes.
 G y m n o d o n t e s : Diodon, Tetraodon, Orthragoriscus.

Bij Synodontis schijnt het geluid te ontstaan door de beweging der sterke stekels van de
borstvinnen; bij Dactylopterus volitans C. V. en orientalis ontstaat het door het openen der
kieuwdeksels en beweging daarbij in het slaapgewricht, bij Trigla en Zeus faber
waarschijnlijk door trillende bewegingen van de spieren der zwemblaas. Bij Cottus
scorpius nam Landois proefondervindelijk waar, dat het knorrende geluid ontstond door
krachtige beweging van de spieren van den schoudergordel, versterkt door de resonantie
van de groote mondholte. Bij de Sciaenoïden of Ombervisschen waartoe ook de door
Darwin vermelde Sciaena aquila (de Umbrina der Italiaansche visschers) behoort,
schijnen geluiden te worden voortgebracht door ongelijkmatige drukking of
samentrekking der zwemblaas die bij hen van aanhangsels is voorzien, zoodat de lucht
bij de verplaatsing nauwe doorgangen ontmoet. Het geluid dezer visschen schijnt dan
ook meer van dat van een fluit of orgel, dan van dat van een trommel, waarmede Darwin
het vergelijkt, te hebben. Het geluid van Pogonias wordt door sommigen bij klokkengelui,
door anderen bij het gekwaak van groote kikvorschen, door wederom anderen bij het
geluid van trommels vergeleken. Bij Balistes vetula ontstaat het geluid volgens Sörensen
door stootswijs achteruitbewegen der stekels van de voorste rugvin. Op grond van
waarnemingen en ontleedkundig onderzoek van Zuid-Amerikaansche S i l u r o ï d e n en
C h a r a c i n i d e n besluit Sörensen, dat de zwemblaas ook een trommelend geluid kan
geven, als zij door een hard, trillend gedeelte van het skelet wordt getroffen. Bij Doras
maculatus komt de overbrenging der trillingen van de zwemblaas op het omgevende
medium tot stand door een bewegelijk gedeelte der huid, dat beenplaten omvat, onder
welke geen spieren liggen, zoodat zij onmiddellijk op de zwemblaas rusten.

Möbius („Sitzungsber. K. Akad. d. Wiss. Berlin”, Phys. math. Klasse, XLVI, 14 Nov. 1889)
hoorde op Mauritius Balistes aculeatus een luid trommelend geluid voortbrengen en zag
tegelijkertijd een kleine plaats der huid, dicht achter de kieuwopening, levendig trillen. In
dat gedeelte der huid liggen beenplaten. Het geluid ontstaat door snel opeenvolgende
samentrekkingen van de achterste en voorste segmenten der zijdelingsche spieren van
den romp, waardoor het postilaviculare in trilling wordt gebracht. Deze worden op de
wanden van de dicht daarnaast liggende zwemblaas en haar luchtinhoud overgebracht,
hierdoor en door het medetrillen van de veerkrachtige [36]dunne plaat van de clavicula
zelf versterkt en tevens door de zwemblaas op bovengenoemde huidbeenplaten,
waarmede zij rechtstreeks in aanraking is, en daardoor op het omringende medium
overgebracht.

Het nut van het geluid is in dit en in vele andere gevallen waarschijnlijk, dat het vijanden
doet schrikken. Bij de Zuid-Amerikaansche Siluroïden is het echter in den rijtijd het sterkst
en wordt het dan door geheele scharen dezer dieren tegelijk voortgebracht. Sörensen
onderstelt daarom, dat het bij deze als lokmiddel voor seksueele doeleinden dient.
In de rivier Pontianak op Borneo schijnen geluidgevende visschen voor te komen, wier
tonen door de inboorlingen aan geesten worden toegeschreven.

Ik heb eens een pas uit het water gehaalden gewonen snoek (Esox Lucius) een schor,
kuchend geluid hooren geven, dat uit het inwendige van het dier scheen voort te komen.

Dufossé vermeldt in een zeer uitvoerige verhandeling („Ann. des sciences natur.,
Zoologie”, 1874, T. XX) 52 Europeesche visschen die geluid maken. Visschen bij welke
het geluid ontstaat door trillingen van de spieren der zwemblaas, kunnen ook
verschillende opvolgende tonen voortbrengen, hetgeen hij bij een soort van zang
vergelijkt.

(3) De hier bedoelde soort is de zoogenaamde „Bull-Frog”, letterlijk „Os-Kikvorsch”, der

Noord-Amerikanen. Deze kikvorschen (hun wetenschappelijke naam is Rana mugeens)
bereiken een lengte van 4 decimeter (van de punt van den snoet tot het einde der
uitgestrekte achterpooten gemeten) en hun gekwaak is zoo luid, dat men het op een uur
afstands kan hooren.

(4) De mannelijke schildpadden zijn doorgaans kleiner dan de wijfjes; hierin komen zij
dus met de visschen (verg. blz. 6) en de slangen (vergelijk blz. 26) overeen. Wat het
verschil in schakeering aangaat, op laatstgenoemde blz. tusschen de beide seksen van
de Engelsche adder aangegeven, moet ik nog opmerken, dat bij onze inlandsche,
soortelijk niet van de Engelsche verschillende adder de grondkleur bij de wijfjes
roodbruin, bij de volwassen mannetjes zilver- of witachtig grijs is, dat bij de jongen in het
bruinachtige trekt. Het regenboogvlies (iris) is bij de jonge wijfjes geel, bij de oude wijfjes
vuurrood, bij de mannetjes donkerrood.

(5) Het kan voor een zwak dier dikwijls voordeeliger zijn als vergiftig te worden herkend,
dan zijn gif te gebruiken. Wat helpt het een koraalslang, bij voorbeeld, die door een
mensch wordt doodgetrapt, of zij hem een doodelijken beet toebrengt. Blijkbaar is het
voordeeliger voor haar, als zij door haar opzichtige kleur wordt opgemerkt, en dus uit
vrees niet doodgetrapt; zoo kunnen m.i. de schitterende (waarschuwende) kleuren van
vele gifslangen en insekten en ook de ratel der ratelslang enz. het best worden verklaard.

(6) Daar de werking der seksueele teeltkeus in nauw verband staat met de ontwikkeling
der geestvermogens, vergelijke men „Album der Natuur”, 1865, blz. 191; men zal dan
zien, dat de geestvermogens bij de hagedissen veel ontwikkelder zijn dan men
waarschijnlijk zou hebben verwacht. [37]

1 Yarrell’s „Hist. of British Fishes”, vol. II, 1836, blz. 417, 425, 436. Dr. Günther deelde mij mede, dat de
stekels bij Raja Clavata alleen aan het wijfje eigen zijn. ↑
2 „The American Naturalist”, April 1871, blz. 119. ↑
3 Zie de belangwekkende artikelen van den heer R. Warington in „Annals and Mag. of Nat. Hist.”, Oct.
1852 en Nov. 1855. ↑
4 Noel Humphrey’s „River Gardens”, 1857. ↑
5 Loudon’s „Mag. of Nat. History”, vol. III, 1830, blz. 331. ↑
6 „The Field”, 29 Juni, 1867; voor de mededeeling van den heer Shaw, zie „Edinburgh Review”, 1843. Een
ander geoefend waarnemer (Scrope’s „Days of Salmon Fishing”, blz. 60) merkt op, dat het mannetje, als
hij maar kon, evenals het hert, alle andere mannetjes verwijderd zou willen houden. ↑
7 Yarrell, „History of British Fishes”, vol. II, 1836, blz. 10. ↑
8 „The Naturalist in Vancouver’s Island”, vol. I, 1866 blz. 54. ↑
9 „Scandinavian Adventures”, vol. I, 1854, blz. 100, 104. ↑
10 Zie Yarrell’s verhandeling over de Roggen in zijn „Hist. of British Fishes”, vol. II, 1836, blz. 416, met een
uitmuntende afbeelding, en blz. 422, 432. ↑
11 Aangehaald in „The Farmer”, 1868, blz. 369. ↑
12 Ik heb deze beschrijving ontleend aan Yarrell’s „British Fishes”, vol. I, 1836, blz. 261 en 266. ↑
13 „Catalogue of Acanth. Fishes in the British Museum”, door Dr. Günther, 1861, blz. 138–151. ↑
14 „Game Birds in Sweden”, enz., 1867, blz. 466. ↑
15 Ten opzichte van deze en de volgende soorten ben ik aan Dr. Günther mededeelingen verschuldigd: zie
ook zijn verhandeling over de visschen van Centraal-Amerika, in „Transact. Zoolog. Soc.”, vol. IV, 1868,
blz. 485. ↑
16 Dr. Günther maakt deze opmerking: „Catalogue of Fishes in the British Museum”, vol. III, 1861, blz.
141. ↑
17 Zie over dit geslacht Dr. Günther in „Proc. Zoolog. Soc.”, 1868, blz. 232. ↑
18 F. Buckland, in „Land and Water”, Juli 1868, blz. 377, met een afbeelding. ↑
19 Dr. Günther, „Catalogue of Fishes”, vol. III, blz. 221 en 240. ↑
20 Zie ook „A Journey in Brazil”, door Prof. en Mevr. Agassiz, 1868, blz. 220. ↑
21 Yarrell, „British Fishes”, vol. II, 1836, blz. 10, 12, 35. ↑
22 W. Thompson, in „Annals and Mag. of Nat. History”, vol. VI, 1841, blz. 440. ↑
23 „The American Agriculturist”, 1868, blz. 100. ↑
24 „Annals and Mag. of Nat. Hist”, Oct. 1852. ↑
25 „Nature”, Mei 1873, blz. 25. ↑
26 „Bull. de la Soc. d’Acclimat.”, Parijs, Juli 1869 en Jan. 1870. ↑
27 Bory de St. Vincent, in „Dict. Class. et Hist. Nat.”, tome IX, 1826, blz. 151. ↑
28 Ten gevolge van eenige opmerkingen over dit onderwerp in mijn werk „Het Varieeren der Huisdieren en
Cultuurplanten” gemaakt, heeft de heer F. W. Mayers („Chinese Notes and Queries”, Aug. 1868, blz.
123) de oude Chineesche Encyclopedieën doorzocht. Hij vindt, dat de goudvisschen het eerst in gevangen
staat werden aangefokt onder de Sung-dynastie die in het jaar 960 voor Chr. aan de regeering kwam. In het
jaar 1129 was er een overvloed van deze visschen. Op een andere plaats wordt gezegd, dat er sinds het
jaar 1548 „te Hangchow een verscheidenheid is voortgebracht, de vuurvisch genaamd, wegens zijn
levendig roode kleur. Hij wordt algemeen bewonderd, en er is geen huishouding waar hij niet wordt
aangefokt, in wedijver ten opzichte van zijn kleur, en als een bron van geldelijk voordeel.” ↑
29 „Westminster Review”, Juli, 1867, blz. 7. ↑
30 „Indian Cyprinidae”, door den heer J. M’Clelland, „Asiatic Researches”, vol. XIX, part. III, 1839, blz.
230. ↑
31 „Proc. Zoolog. Soc.”, 1865, blz. 357, pl. XIV en XV. ↑
32 Yarrell, „British Fishes”, vol. II, blz. 11. ↑
33 Volgens de waarnemingen van den heer Gerbe; zie Günther’s „Record of Zoolog. Literature”, 1865, blz.
194. ↑
34 Cuvier, „Règne Animal”, vol. II, blz. 242. ↑
35 Zie de hoogst belangwekkende beschrijving van de gewoonten van den Gasterosteus leiurus door den
heer Warrington, in „Ann. and Mag. of Nat. Hist.”, November 1855. ↑
36 Prof. Wyman, in „Proc. Boston Soc. of Nat. Hist.”, 15 Sept. 1857. Ook W. Turner in „Journal of Anatomy
and Phys.”, 1 Nov. 1866, blz. 78. Ook Dr. Günther heeft nog andere gevallen beschreven. ↑
37 Yarrell, „Hist. of British Fishes”, vol. II, 1836, blz. 329, 338. ↑
38Dr. Günther heeft, nadat hij een beschrijving van deze soort heeft gegeven in „The Fishes of Zanzibar”,
door Col. Playfair, 1826, blz. 137, de voorwerpen opnieuw onderzocht en nu de bovenstaande
mededeeling gedaan. ↑
39 De weleerw. heer C. Kingsley, in „Nature”, Mei 1870, blz. 40. ↑
40 „Comptes rendus”, tome XLVI, 1858, blz. 353. Tome XLVII, 1858, [21]blz. 916. Tome LIV, 1862, blz. 393.
Het geluid, door de Ombervisschen (Sciaena aquila) gemaakt, gelijkt volgens sommige schrijvers meer
op dat van een fluit of orgel dan op trommelen. Dr. H. Hartogh Heys van Zouteveen deelt in de
Nederlandsche vertaling van dit werk (3de uitgaaf, deel II, blz. 33) eenige meerdere bijzonderheden mede
omtrent de door visschen voortgebrachte geluiden. ↑
41 Bell, „History of British Reptiles”, 2nd. edit., 1849, blz. 156–159. ↑
42 Bell, ibid., blz. 146, 151. ↑
43 „Zoology of the Voyage of the „Beagle””, 1843. „Reptiles”, door den heer Bell. blz. 49. ↑
44 „The Naturalist in Nicaragua”, 1874, blz. 321. ↑
45 Alleen het mannetje van Bufo sikimmensis (Dr. Anderson, „Proc. Zoolog. Soc.”, 1871, blz. 204) heeft
twee plaatvormige eeltachtigheden op de borst en zekere ruwe plekken op de vingers, die wellicht voor
het zelfde doel dienen als de bovenvermelde verhevenheden. ↑
46 „The Reptiles of India”, door Dr. A. Günther, Roy. Soc. 1864, blz. 413. ↑
47 Bell, „History of British Reptiles”, 1849, blz. 93. ↑
48 J. Bishop, in „Todd’s Cyclop. of Anat. and Phys.”, vol. IV, blz. 1503. ↑
49 Bell, ibid., blz. 112–114. ↑
50 Zie mijn „Journal of Researches during the Voyage of the „Beagle””, 1845, blz. 384. ↑
51 „Travels through Carolina”, enz., 1791, blz. 128. ↑
52 Owen, „Anatomy of Vertebrates”, vol. I, 1866, blz. 615. ↑
53 Sir Andrew Smith, „Zoolog. of S. Africa: Reptilia”, 1849, pl. X. ↑
54 Dr. A. Günther, „Reptiles of British India”, Roy. Soc. 1864, blz. 304, 808. ↑
55 Dr. Stolicza, „Journal of Asiatic Soc. of Bengal”, vol. XXXIX, 1870, blz. 205, 211. ↑
56 Owen, „Anatomy of Vertebrates”, vol. I, 1866, blz. 615. ↑
57De beroemde plantkundige Schleiden merkt ter loops op („Ueber den Darwinismus”, „Unsere Zeit”,
1869, blz. 269), dat de ratelslangen haar ratels gebruiken als een seksueele lokstem, waardoor de beide
seksen elkander vinden. Ik weet niet, of deze bewering op eenige directe waarneming berust. Deze
slangen paren in den Londenschen dierentuin; maar de oppassers hebben nooit waargenomen, dat zij haar
ratels in dien tijd meer gebruiken dan anders. ↑
58 „Rambles in Ceylon”, „Annals and Mag. of Nat. Hist.” 2nd. series, vol. IX, 1852, blz. 333. ↑
59 Dr. Günther, „Reptiles of British India”, 1864, blz. 340. ↑
60 „Westminster Review”, 1 Juli 1867, blz. 32. ↑
61 Dr. Anderson, „Proc. Zoolog. Soc.”, 1871, blz. 196. ↑
62 „The American Naturalist”, 1873, blz. 85. ↑
63 De heer N. L. Austen hield deze dieren geruimen tijd levend; zie „Land and Water”, Juli 1867, blz. 9. ↑
64Al deze mededeelingen en aanhalingen ten opzichte van Cophotis, Sitana en Draco, zoowel als de
volgende feiten ten opzichte van Ceratophora zijn ontleend aan Dr. Günther’s prachtig werk over de
„Reptiles of British India”, Roy. Soc., 1864, blz. 122, 130, 135. ↑
65 Dr. Bucholz, „Monatsbericht der K. Preus. Akad.”, Jan. 1874, blz. 78. ↑
66 Bell, „History of British Reptiles”, 2nd. edit., 1849, blz. 40. ↑
67 Omtrent Proctotretus zie „Zoology of the Voyage of the „Beagle””: „Reptiles”, door den heer Bell, blz. 8.
Omtrent de hagedissen van Zuid-Afrika, zie „Zoology of S. Africa, Reptiles” door Sir Andrew Smith, pl.
25 en 39. Omtrent den Indischen Calotes, zie „Reptiles of British India” door Dr. Günther, blz. 143. ↑
[Inhoud]
DERTIENDE HOOFDSTUK.
 SECUNDAIRE SEKSUEELE KENMERKEN BIJ DE VOGELS.

Seksueele verschillen.—Kampstrijd tusschen de mannetjes.—Bijzondere wapenen.—

Stemorganen.—Instrumentale muziek.—Liefdespel en dansen.—Versierselen, blijvende en
tijdelijke.—Dubbele en enkelvoudige jaarlijksche ruitijd.—Het pronken der mannetjes met hun
versierselen.

Bij de vogels zijn de secundaire seksueele kenmerken meer verschillend en vallen meer in
het oog, hoewel zij wellicht geen belangrijker veranderingen van maaksel veroorzaken, dan
bij eenige andere Klasse van dieren. Ik zal daarom dit onderwerp zeer uitgebreid
behandelen. Mannelijke vogels bezitten soms, hoewel niet dikwijls, bijzondere wapens om
met elkander te vechten. Zij bekoren de wijfjes door vocale en instrumentale muziek van
de meest verschillende soort. Zij zijn versierd met allerlei soort van kammen,
vleeschlappen, uitwassen, horens, door lucht uitgezette zakken, kuiven, naakte schachten,
pluimen en verlengde vederen die op bevallige wijze op allerlei plaatsen van het lichaam
ontspringen. De snavel en het naakte vel aan den kop, en de vederen zijn dikwijls prachtig
gekleurd. De mannetjes maken somtijds aan de wijfjes het hof door te dansen, of door
fantastische vertooningen op den grond of in de lucht uit te voeren. Er bestaat op zijn minst
één voorbeeld, dat het mannetje een muskusachtigen geur verspreidt, die, gelijk wij mogen
veronderstellen, dient om het wijfje te bekoren of op te wekken; want de heer Ramsay 1, die
uitmuntende waarnemer, zegt van de Australische muskuseend (Biziura lobata), dat „de
geur dien het mannetje gedurende den zomer verspreidt, tot die sekse is beperkt, en bij
sommige individu’s het geheele jaar voortduurt; ik heb nooit, zelfs niet in den paartijd, een
wijfje geschoten, dat eenigszins naar muskus rook.” Zoo sterk is die geur gedurende den
paartijd [38]dat men hem kan ruiken, lang voor men den vogel kan zien. 2 Over het geheel
schijnen de vogels de meest aesthetische van alle dieren te zijn, met uitzondering
natuurlijk van den mensch, en zij hebben bijna den zelfden smaak voor het schoone als
wij. Dit blijkt uit het behagen dat wij in het gezang der vogels scheppen, en doordat onze
vrouwen, zoowel beschaafde als wilde, haar hoofden met geleende vederen bedekken en
edelgesteenten gebruiken, die nauwelijks schitterender zijn gekleurd, dan de naakte huid
en de vleeschlappen van zekere vogels.

Voor ik de kenmerken behandel, waarmede wij hier meer in het bijzonder hebben te
maken, wil ik eerst wijzen op zekere verschillen tusschen de seksen, die blijkbaar
afhangen van verschillen in haar levenswijze; want dergelijke gevallen, hoewel in de lagere
klassen algemeen, zijn in de hoogere zeldzaam. Twee kolibri’s, tot het geslacht
Eustephanus behoorende, die het eiland Juan Fernandez bewonen, werden lang voor
verschillende soorten gehouden, doch men weet nu, gelijk de heer Gould mij meldt, dat het
de seksen van de zelfde soort zijn, en zij verschillen eenigszins in den vorm van den
snavel. In een ander geslacht van kolibri’s (Grypus) is de snavel van het mannetje langs
den rand gezaagd en aan het uiteinde gebogen, en verschilt dus veel van dien van het
wijfje. Bij de merkwaardige Neomorpha van Nieuw-Zeeland is er een nog grooter verschil
in den vorm van den snavel; en men heeft den heer Gould medegedeeld, dat het mannetje
met zijn „rechten en sterken snavel” den bast van de boomen afscheurt, opdat het wijfje
zich met haar zwakkeren en meer gekromden snavel zou kunnen voeden met de
blootkomende larven. Iets van den zelfden aard zou men wellicht kunnen waarnemen bij
den distelvink (Carduelis elegans), want de heer Jenner Weir heeft mij verzekerd, dat de
vogelvangers de mannetjes aan hun een weinig langere snavels kunnen onderscheiden.
Men vindt de mannetjes gewoonlijk, volgens de getuigenissen van een ouden en
geloofwaardigen vogelvanger, zich met zaden van den kaardebol (Dipsacus) voedende,
die zij met hun verlengden snavel kunnen bereiken, terwijl de wijfjes zich meer algemeen
voeden met de zaden van het helmkruid (Scrophularia). Met een gering verschil van dezen
aard tot grondslag, kunnen wij begrijpen, hoe de snavels der beide seksen er door de
natuurlijke teeltkeus toe kunnen zijn gekomen om zeer van elkander te verschillen. In al
deze gevallen echter, vooral in dat van de twistzieke [39]kolibri’s, is het mogelijk, dat de
verschillen in snavels oorspronkelijk door de mannetjes zijn verkregen, in verband met hun
gevechten, en later aanleiding gaven tot een eenigszins veranderde levenswijze.

Gevechten.—Bijna alle mannelijke vogels zijn uiterst strijdlustig en gebruiken hun snavels
en pooten om met elkander te vechten. Wij zien dit elken zomer bij onze roodborstjes en
huismusschen. De kleinste van alle vogels, namelijk de kolibri, is ook de meest twistzieke.
De heer Gosse 3 beschrijft een gevecht waarbij een paar kolibri’s elkander met den snavel
vastgrepen en in het rond draaiden tot zij bijna op den grond vielen, en de heer Montes de
Oca zegt, van een ander geslacht sprekende, dat twee mannetjes elkander zelden
ontmoeten, zonder dat er een woedend gevecht in de lucht plaats grijpt, en als men ze in
kooien houdt, „eindigt hun gevecht meestal daarmede, dat de tong van een van beide
wordt gespleten, die dan met zekerheid moet sterven, daar hij zich niet meer kan voeden.” 4
Onder de Moerasvogels „vechten de mannetjes van het waterhoentje (Gallinula chloropus)
in den paartijd hevig om de wijfjes; zij staan bijna rechtop in het water en trappen met hun
pooten.” Men heeft er twee op die wijze een half uur lang zien vechten, totdat de een den
kop van den ander beet kreeg, die zou zijn gedood als de waarnemer niet tusschenbeide
was gekomen; het wijfje stond er al dien tijd als een rustige toeschouwster naar te kijken. 5
De mannetjes van een verwanten vogel (Gallicrex cristatus) zijn, gelijk de heer Blyth mij
meldt, een derde grooter dan de wijfjes, en zijn gedurende den paartijd zoo strijdlustig, dat
de inboorlingen van oostelijk Bengalen hen houden om ze met elkander te laten vechten.
Men houdt in Indië onderscheidene andere vogels met het zelfde doel, bij voorbeeld de
Bulbuls (Pycnonotush aemorrhous), „die met grooten moed vechten.” 6
 Fig. 22.

De Kemphaan (Machetes pugnax); naar Brehm’s „Thierleben”.

De in veelwijverij levende kemphaan (Machetes Pugnax, Fig. 22) is bekend wegens zijn
buitengewone strijdlustigheid; en in de lente komen de mannetjes die veel grooter zijn dan
de wijfjes, alle dagen te zamen op een bijzondere plaats waar de wijfjes van plan zijn haar
eieren te leggen. De vogelaars ontdekken die plaatsen, doordat het gras er een weinig kaal
is getrapt. Hier vechten zij zeer hevig gelijk strijdhanen, [40]en grijpen elkander met hun
snavel en slaan elkander met hun vleugels. De groote halskraag van vederen staat dan
recht overeind en „sleept”, volgens Kolonel Montagu, „over den grond als een schild om de
meer teedere deelen te beschermen”, en dit is het eenige mij bekende voorbeeld bij vogels
van het eene of andere deel dat als een [41]schild dient. De halskraag van vederen dient
echter wegens zijn menigvuldige en rijke kleuren waarschijnlijk voornamelijk tot versiering.
Gelijk de meeste strijdlustige vogels schijnen zij bijna altijd bereid te zijn om te vechten; en
als zij in enge gevangenschap met elkander leven, dooden zij elkander veelvuldig; maar
Montagu nam waar, dat hun strijdlustigheid gedurende de lente, wanneer de lange vederen
op den hals volkomen zijn ontwikkeld, grooter wordt; en in dien tijd doet de minste
beweging van dezen of genen afzonderlijken vogel een algemeen gevecht ontstaan. 7 Van
de strijdlustigheid van de zwemvogels zullen twee voorbeelden voldoende zijn: in Guiana
„hebben gedurende den paartijd bloedige gevechten plaats tusschen de mannetjes van de
wilde muskuseend (Cairina moschata) (1); en waar deze gevechten hebben plaats gehad,
is de rivier over eenigen afstand met vederen bedekt.” 8 Vogels die slecht geschikt schijnen
te zijn om te vechten, leveren elkander woedende gevechten; zoo jagen bij den pelikaan
de sterkere mannetjes de zwakkere weg, met hun monsterachtige snavels bijtende en
krachtige slagen met hun vleugels uitdeelende. De mannelijke snippen vechten te zamen
„elkander met hun snavels plukkende en stootende op de vreemdsoortigste wijze die men
zich kan voorstellen.” Van eenige weinige soorten gelooft men, dat zij nooit vechten; dit is,
volgens Audubon, het geval met een van de spechten van de Vereenigde Staten (Picus
auratus), hoewel „de wijfjes door zelfs een half dozijn van haar vroolijke minnaars worden
gevolgd.” 9

De mannetjes van vele vogels zijn grooter dan de wijfjes, en dit is ongetwijfeld een
voordeel voor hen in hun gevechten met hun medeminnaars en is door seksueele
teeltkeus verkregen. Het verschil in grootte tusschen de seksen is bij verscheidene
Australische soorten tot een uiterste gedreven: zoo zijn toch volgens metingen de
mannelijke muskuseend (Biziura) en de mannelijke Cincloramphus cruralis (met onze
Piepers verwant) tweemaal zoo groot als hun respectieve wijfjes. 10 Bij vele andere vogels
zijn de wijfjes grooter dan de mannetjes; en, zooals vroeger is opgemerkt, is de verklaring
die men daarvan [42]dikwijls geeft, namelijk, dat de wijfjes het meeste werk hebben met het
voeden harer jongen, niet voldoende. In eenige weinige gevallen hebben de wijfjes, zooals
wij later zullen zien, haar grootere gestalte en meerdere kracht blijkbaar verkregen met het
doel om andere wijfjes te overwinnen en het bezit van de mannetjes te verkrijgen.

De mannetjes van vele Hoenderachtige Vogels, vooral van de in veelwijverij levende

soorten, zijn voorzien van bijzondere wapenen om met hun medeminnaars te vechten,
namelijk van sporen die met vreeselijk gevolg kunnen worden gebruikt. Een geloofwaardig
schrijver 11 heeft opgeteekend, dat in Derbyshire een wouw neêrschoot op een strijdhen die
van haar kuikens vergezeld was, waarop de haan haar te hulp snelde, en zijn spoor recht
door het oog en den schedel van den aanvaller heêndreef. De spoor werd met moeite uit
den schedel getrokken en daar de wouw, ofschoon dood, zijn tegenstander nog omkneld
hield, waren de beide vogels stevig aaneengesloten; maar de haan bleek, nadat men hem
had losgemaakt, slechts zeer weinig letsel te hebben bekomen. De onoverwinnelijke moed
van den strijdhaan is bekend: een heer die langen tijd geleden ooggetuige was geweest
van het volgende wreede tooneel, verhaalde mij, dat de beide pooten van zulk een haan
door een of ander toeval gedurende het hanengevecht waren gebroken, en de eigenaar
een weddenschap aanging, dat, indien de pooten zoo konden worden gespalkt, dat de
vogel weder overeind kon staan, hij voort zou gaan met vechten. Dit werd dadelijk gedaan
en de vogel vocht met onbezweken moed, totdat hij doodelijk werd getroffen. In Ceylon is
een nauwverwante en wilde soort, de Gallus Stanleyi, bekend als een wanhopig vechter,
„zoodat één der strijders dikwijls dood wordt gevonden.” 12 Een Indische patrijssoort
(Ortygornis gularis), waarvan het mannetje van sterke en scherpe sporen is voorzien, is
zoo twistziek, „dat de litteekens van vroegere gevechten de borst misvormen van bijna
elken vogel dien men doodt.” 13

De mannetjes van bijna alle Hoenderachtige Vogels, zelfs die welke niet van sporen zijn
voorzien, leveren elkander gedurende den paartijd woedende gevechten. De groote
auerhaan en korhaan (Tetrao urogallus en T. tetrix) die beide in veelwijverij leven, hebben